Линька – процесс регулярной смены наружных покровов у животных, который может иметь различный характер. Так, у птиц и млекопитающих происходит смена кожных покровов (шерсти, меха, перьев и т. д.), у рептилий – смена эпидермиса (кожи), а у насекомых в период линьки нередко меняются и целые части тела (экзоскелет, крылья и т. д.).

Линька у млекопитающих

В период линьки у большинства млекопитающих происходит полная либо частичная смена шерстяного покрова, а кожа заметно утолщается и становится более рыхлой. Кроме того, линька у млекопитающих довольно часто сопровождается и сменой верхнего слоя эпидермиса.

Выделяют три вида линьки у млекопитающих:

• Сезонная. Такая линька связана с адаптацией животных к сезонным изменениям окружающей среды. Как правило, зимний мех всегда более длинный и густой, что позволяет ему надежно защищать животных от переохлаждения, а летний мех, обладающий высокой теплопроводностью, всегда намного короче и тоньше. Сезонная линька всегда приходится на осень и на весну, однако впадающие в спячку представители животного мира вообще не имеют сезонной линьки.
• Возрастная. В данном случае происходит смена первичного и мягкого подросткового меха на более остистый и грубый взрослый мех.
• Компенсационная. Является результатом повреждения различных участков тела химическими воздействиями. Чаще всего такая линька бывает у домашнего скота.

Линька у рептилий

Пресмыкающиеся, так же, как и млекопитающие, тоже регулярно линяют – им тоже необходимо время от времени менять кожу, чтобы избавиться от старой. На скорость старения кожи у рептилий влияет множество факторов: это и питание, и окружающая среда, и температура с влажностью. В самом начале процесса линьки под старой кожей начинает формироваться новый трехслойный эпидермис, а как только он будет полностью сформирован, старая кожа начинает потихонечку слезать. У разных рептилий линька происходит неодинаково: например, у некоторых видов ящериц и змей линька зачастую охватывает все тело (змеи стараются избавиться от старой кожи посредством трения о разные предметы – о камни и т. д.), а у других рептилий линька похожа на шелушение и занимает очень много времени (если змеи высвобождаются из старой кожи «чулком», то многие ящерицы избавляются от старой кожи фрагментами).

Линька у птиц

У птиц линька сопровождается обновлением перьевого покрова – старые перышки постепенно отторгаются кожным эпидермисом, и на их месте начинают расти новые перья. Линька помогает птицам избавиться и от изношенных либо сломанных перьев, которые по прошествии некоторого времени тоже заменяются на новые. У большинства разновидностей птиц линька происходит один раз в год, правда, изредка пернатые могут линять и дважды за год.

Процесс линьки у птиц выглядит так: сначала сбрасываются старые перышки на одном участке тела, и на их месте начинают отрастать зачатки новых перьев, а как только эти зачатки превратятся в полноценные перышки, аналогичный процесс повторяется и на другом участке тела. Одним словом, это цикличный процесс, сопровождающийся симметричным сбрасыванием старых перьев и отрастанием новых. Линька у птиц – процесс достаточно изнурительный, так как перышки составляют от четырех до двенадцати процентов от общего веса пернатых. Именно поэтому линька чаще всего начинается по окончании сезона размножения (когда еще не холодно и достаточно много еды). А у некоторых разновидностей птиц самцы линяют и во время брачного периода – их оперение становится более ярким и привлекательным.

Линька

Смена шерстного покрова и тесно связанные с ней изменения кожи представляют собой очень тонкий биологический процесс, исходно обеспечивающий сохранение целостности покровов тела, как главного защитного образования млекопитающих. Остевые, направляющие и отчасти пуховые волосы, щетки упругих волос на подошвах ног и другие относительно нежные образования, часто соприкасающиеся с субстратом и окружающими предметами, быстро изнашиваются. Преждевременная сильная потертость меха бывает у лисицы-корсака (Vulpes corsac ), скрывающейся на день в густых тростниковых зарослях, у соболя (Martes zibellina ), часто прячущегося в узких ходах между камнями, у роющего землю крота (Talpa europaea ) и др. В процессе линьки эти дефекты устраняются.

В то время как у амфибий и рептилий - животных с непостоянной температурой тела, смена покровов одновременно охватывает все его части, у теплокровных животных - птиц и млекопитающих, при линьке, как правило, последовательно сменяются покровы отдельных участков тела. Эта особенность связана с усложнением строения и функций покровов.

Развитие нового меха начинается с закладки остевых волос, от сумок которых, как полагают, отпочковываются уже зачатки пуховых. Процесс замещения волос у разных групп млекопитающих протекает не одинаково. У хищных зверей зачаток нового волоса закладывается из клеток дна луковицы старого. По мере роста новый волос выталкивает отделившийся от луковицы, но довольно долго удерживающийся в волосяной сумке старый. У грызунов закладка зачатков новых волос происходит совершенно независимо от волосяных сумок старых, выпадающих. Поэтому, в противоположность хищным, группировки волос нового меха у них не соответствуют таковым старого.

Рисунок линьки на мездре степной мышовки (Sicista subtilis ). Благодаря разной интенсивности пигментации луковиц новых волос точно отражены расположение и ширина темных и светлых полос на спинке зверька. (По Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963.) В зачатках новых волос концентрируются зерна пигмента. Просвечивая через подкожную клетчатку, они придают синеватый цвет мездре (нижней поверхности кожи). Так как в разных участках линька обычно протекает не одновременно, а в определенной последовательности, на мездре образуется характерный рисунок - узор линьки, состоящий из т. н. пятен линьки. По их расположению и форме можно судить о наступлении той или иной стадии линьки. С ростом волос, выносящих пигмент из кожи, происходит посветление мездры, идущее в той же последовательности, в какой шло ее потемнение. Полностью очистившаяся от пятен мездра - признак окончания процесса линьки. Естественно, что при развитии белых (не содержащих пигмента) волос пятна линьки на мездре не образуются.

Последовательные стадии изменения цвета мездры во время осенней линьки обыкновенной белки (Sciurus vulgaris ) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). С линькой нередко бывает связано изменение структуры меха и его окраски, выраженные порой очень резко. Подлежат изменению и другие структуры. Так, дерма в ходе линьки разрыхляется развивающимися зачатками новых волос и соответственно этому утолщается; в межлинечные периоды она уплотняется. Жировая прослойка, сильно развитая зимой, к лету истончается или полностью исчезает. В период линьки также увеличивается потребность в минеральном питании и в витаминах, повышается белковый обмен, усиливается возбудимость. Таким образом, в связанном с линькой физиологическом процессе участвует весь организм животного.

Установлено, что в основе механизма линьки лежит гормональное воздействие гипофиза и щитовидной железы. Гипофиз воздействует на щитовидную железу, а ее гормон тиреоидин вызывает линьку покровов защитного и термоизолирующего типа. Но эти процессы не автономны; они проходят под контролем и влиянием внешней среды.

Основной фактор, влияющий на сезонную линьку - температурный режим. Однако стимулятором начала этого процесса служит изменение длительности и интенсивности освещения, действующего через зрительное восприятие на гипофиз. У зайца-беляка (Lepus timidus ), к примеру, линька в первую очередь зависит от фотопериодизма, а температура служит фактором, ускоряющим или задерживающим смену волос. В экспериментальных условиях, сокращая или удлиняя продолжительность освещения, можно изменять сроки линьки, намного ускорять созревание меха, что в отношении пушных видов имеет существенное хозяйственное значение. Так, сокращением длительности светового дня летом, т. е. в период наиболее продолжительного естественного светового дня, можно ускорить более чем на месяц созревание зимнего меха у норки (Mustela lutreola ) и лисицы (Vulpes vulpes ).
У млекопитающих, обитающих в условиях выраженной смены теплых и холодных сезонов, происходит периодическая более или менее полная смена шерстного покрова. Это необходимо главным образом потому, что однотипный покров с определенной теплоизолирующей способностью не может быть пригодным в течение всего года. Например, у ряда арктических животных с хорошо развитой физической терморегуляцией зимой сохранение постоянного уровня температуры в самые жестокие морозы обеспечивается высокими теплоизоляционными свойствами меха. В летнее же время постоянство температуры тела у них достигается в значительной степени за счет увеличения теплопроводности покрова в 3-4 раза по сравнению с зимой, а также благодаря хорошо развитому механизму тепловой одышки и теплоотдаче через конечности.

У большинства населяющих северную и умеренную полосу зверей (зайца-беляка (Lepus timidus ), лисицы (Vulpes vulpes ), песца (Vulpes lagopus ) и др.) на протяжении года бывает две линьки - весенняя, при которой густой высокий зимний мех сменяется редким и низким летним, и осенняя, когда происходит обратный процесс. Перед началом весенней линьки мех тускнеет, волосы утрачивают свойственную им эластичность, ость ломается, пуховые часто свойлачиваются. Далее начинается развитие новых и выпадение старых волос. Весенняя линька может быть более или менее неполной. У крота (Talpa europaea ), например, после весенней линьки часто остаются участки зимнего меха. Норка (Mustela lutreola ) в весеннюю линьку теряет пуховой волос, остевой же выпадает лишь во время осенней. Осенняя линька отличается от весенней большой растянутостью сроков и полной сменой волос. Весенняя линька обычно начинается с головы и спины, распространяясь отсюда кзади на бока и брюшко; осенняя линька протекает в обратной последовательности. Особенно бурно, в определенные сжатые сроки, сезонные линьки протекают у обитателей районов с резко континентальным климатом.

Зачастую смена одного сезонного наряда на другой совершенно преображает облик животного. Летний мех соболя (Martes zibellina ) темный, короткий, плотно прилегающий к телу. В этом наряде зверек выглядит поджарым, тощим, большеухим и довольно длинноногим. После осенней линьки в высоком блестящем и густом меху почти полностью скрываются уши, одетый длинными волосами хвост становится пышным, а ноги кажутся короче и толще. Зимой соболь - коренастый, крепко сложенный зверек. Еще более разительно меняется облик одетых летним и зимним мехом песца (Vulpes lagopus ), зайца-беляка (Lepus timidus ), некоторых подвидов белки (Sciurus vulgaris ), сайгака (Saiga tatarica ), бизона (Bison bison ). У двугорбого верблюда (Camelus bactrianus ) на зиму отрастает длинная волнистая шерсть, а летом он почти голый. Весной сходящая зимняя шерсть свисает с его тела клочьями.

Линяющий северный олень (Rangifer tarandus ). Высказывалось предположение, что у зайца-беляка (Lepus timidus ), горностая (Mustela erminea ) и песца (Vulpes lagopus ) летний мех во время осенней линьки не выпадает, а сохраняется на всю зиму, отрастая и депигментируясь. Однако оказалось, что зимний наряд целиком состоит из вновь развившихся волос, имеющих иные размеры и форму, чем летние. Густота волос и соотношение их категорий в летнем и зимнем мехе также не одинаковы. Так, у белки (Sciurus vulgaris ) на 1 кв. см огузка летом бывает в среднем 4200 волос, зимой - 8100, то же у зайца-беляка (Lepus timidus ) - 8000 и 14700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом: пух - 9,4, ость - 17,4, зимой: 16,8 и 25,9; то же у зайца-беляка: летом: пух - 12,3, ость - 26,4, зимой: 21,0 и 33,4. У зайца-русака (Lepus europaeus ) на 1 кв. см летом среднее число остевых волос составляет 382, промежуточных - 504, пуховых - 8156 при средней длине последних 18,5 мм. Зимой тот же ряд цифр имеет такой вид: 968, 1250 и 18012, средняя длина волос подпуши - 22,2 мм. Всего на 1 кв. см летом приходится волос 9042, а зимой 20240. Таким образом, густота шерстного покрова увеличивается более чем в два раза, что происходит в основном за счет резкого возрастания количества пуховых волос.

Не менее резки сезонные изменения меха у живущей в пустынях земляной среднеазиатской белки (Spermophilopsis leptodactylus ). На зиму этот зверек в спячку не залегает и таким образом активен как летом, когда песок раскаляется до 60-80 °С, так и зимой при достаточно сильных морозах. Его летние волосы более похожи на короткие плоские иголочки, плотно прилегающие к телу. На спине число остевых и направляющих волос на 0,25 кв. см - 217, промежуточных и пуховых - 258, всего - 475 при длине от 1 до 7,5-8,5 мм. То же зимою: остевых, направляющих, промежуточных - 132, пуховых - 1109, всего - 1241. Длина зимних волос достигает от 9,2 мм до 18,1-20,9 мм; они мягкие, шелковистые. Нежный зимний мех земляной белки очень отличается от жесткого и грубого летнего. Столь сильно выраженный сезонный диморфизм меха у этого вида вполне соответствует большой годовой амплитуде температур песчаной пустыни.
Сроки линьки мелких насекомоядных и грызунов Карелии (по Ивантеру и др., 1985):

а - весенняя, б - ювенильная, в - осенняя, г - компенсаторная, д - летняя. У млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку (большинства сусликов (Spermophilus ), сурков (Marmota ) и др.), а также у тюленей линька бывает один раз в году, в весенне-летнее время. С другой стороны, у землероев умеренной зоны, волосяной покров которых вследствие постоянного трения в узких ходах нор в некоторых местах изнашивается особенно быстро, кроме двух обычных линек наблюдается еще третья - восстановительная, или компенсационная. В отличие от обычной линьки, она затрагивает лишь подверженные интенсивному износу участки мехового покрова. Такая восстановительная линька прослеживается у кротов (Talpa ), слепышей (Spalax ) и слепушонок (Ellobius ). В основном она приурочена к летнему периоду, но частично (у кротов) наблюдается и зимой. Землерои, живущие в теплых регионах, обходятся только компенсационной линькой.

У млекопитающих, не испытывающих резкой смены сезонных условий (обитателей тропических стран, полуводных форм), сезонных отличий волосяного покрова нет или они незначительны, линька протекает незаметно, часто в виде растянутого на протяжении всего года выпадения старых и появления новых волос.

Продолжительность единственной в году линьки и ношения сменившегося наряда у взрослых гренландских тюленей (Pagophilus groenlandicus ) беломорского стада (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). Так, ондатра (Ondatra zibethicus ) характеризуется очень частым и длительным пребыванием в воде при поисках корма, постройке хаток, расселении, преследовании конкурентов. Поскольку температура воды во все сезоны значительно ниже температуры тела зверька, ослабление защитной роли волосяного покрова могло бы вызвать неблагоприятные для него последствия. Вследствие этого соотношение числа волос разных категорий (направляющих, остевых, промежуточных и пуховых), приходящихся на единицу площади кожи ондатры, почти одинаково в течение года и не зависит от сезонов. Линька взрослых особей длится почти круглый год. Только в течение короткого отрезка времени (в апреле или мае у ондатр северной половины Европейской части России и сопредельных стран), приходящегося на конец зимы, шкурки не имеют следов линьки. Но уже в мае мездра начинает утолщаться, а затем на ней появляется синева - просвечивают скопления пигмента в луковицах, закладывающих новый волос. Растянутостью, замедленным течением линьки обусловливается хорошее состояние меха ондатры во все месяцы года. Только на спинной стороне тела, которая реже соприкасается с водой, густота меха несколько изменяется по сезонам: в июле она примерно в два раза меньше, чем в конце зимы. С августа густота меха снова увеличивается. Молодые ондатры ранних выводков в течение осенне-летнего периода имеют две возрастные линьки, а зверьки из запоздалых выводков - одну, которая к тому же проходит у них более быстро. Замедленная, растянутая линька характерна и для выхухоли (Desmana moschata ), калана (Enhydra lutris ), выдры (Lutra lutra ) и, в меньшей степени, норки (Mustela lutreola ).

Сезонные изменения окраски, нередко возникающие при смене шерстного покрова, имеют маскирующую функцию. Это особенно отчетливо проявляется у видов, полностью белеющих на зиму. Средняя продолжительность ношения зимнего белого меха, хорошо гармонирующего с фоном укрытой снегом земли, довольно точно соответствует средней продолжительности постоянного снежного покрова в том или ином районе.

Горностай (Mustela erminea ) в северной полосе Европейской части России примерно 8 месяцев в году носит белый зимний мех месяца и лишь около 4 месяцев - рыжевато-бурый (под цвет почвы) летний; в южной полосе - только 5,5 месяцев зимний и около 6,5 месяцев - летний. Смена мехового покрова в последнем случае выглядит следующим образом. В марте или апреле сначала на спине, а потом на боках у горностая появляются темные волоски; так продолжается до тех пор, пока вся верхняя часть шкурки не станет рыжевато-бурой. Брюшко остается белым. В октябре, с укорачиванием дня начинается новая линька: темные волоски заменяются белыми, сначала на боках, а затем и на спине, отчего зверек кажется пятнистым. К ноябрю он уже совсем по-зимнему белый, за исключением черного кончика хвоста. Линяют и те зверьки, которые живут в теплом климате. Осенью у них вырастает новая шерсть, но не белая, а такая же коричневая, как и летняя.

Сезонные изменения окраски волосяного покрова у горностая (Mustela erminea ) (по Каррингтону, 1974). Живущая на севере Евразии ласка (Mustela nivalis ) на зиму также белеет. В районах с короткой или малоснежной зимой как теплой (юг Западной Европы, юг Украины, Закавказье, многие районы Средней Азии), так и морозной (Монголия) зимний мех ласки становится гуще, чем летний, но, за редкими исключениями, сохраняет свой бурый или рыжевато-серый цвет. В условиях Центральной Европы летняя окраска, как правило, сохраняется, но если и меняется, то не сильно, причем появляются крупные или мелкие белые пятна.

На Кольском полуострове близ Полярного круга зайца-беляка (Lepus timidus ) можно видеть в белом меху примерно с 20 октября по 20 мая; устойчивый снежный покров в лесу лежит в среднем с 31 октября по 21 мая (с 4 по 31 октября бывают частые снегопады, но покров неустойчив - временами сходит, снова появляется и т. д.). В России сроки весенней линьки беляка примерно совпадают с периодом интенсивного снеготаяния и схода снега, а осенней - с «предзимьем» - временем холодных дождей, сменяющихся все более частыми снегопадами. Гренландский беляк (Lepus arcticus groenlandicus ) большую часть года носит зимний белый мех, да и летний у него не бурый, а почти белый, лишь слегка дымчатый на спине. С другой стороны, географические расы беляков, проникшие в Северной Америке по горным хребтам к югу, в малоснежные районы США, на зиму не белеют. Из европейских форм шотландский беляк (Lepus timidus scoticus ) летом буровато-серый, зимой чисто белый, но с невысоким и не пышным мехом, а ирландский беляк (Lepus timidus hibernicus ) осенью становится заметно серее; лишь единичные особи делаются белыми.

Заяц-беляк (Lepus timidus ) в летнем наряде. Темнеют к зиме серна (Rupicapra rupicapra ) и отдельные олени. Так, маньчжурский (Cervus nippon mantchuricus ) и японский (Cervus nippon nippon ) пятнистые олени летом они одинаково покрыты белыми пятнами. Зимой пятна остаются только у маньчжурской формы, а японская, которая живет в листопадных лесах, приобретает монотонно-коричневую окраску.

Хотя ход линьки тесно связан с внешними условиями, все же такой сложный процесс не может всегда и очень точно следовать за всеми капризами погоды. Действительно, бывают годы, когда снежный покров устанавливается позднее обычного и белый зимний наряд ласки, горностая, зайца-беляка оказывается очень заметным на темном фоне земли, покрытой отмершей травой и опавшими листьями. Беляки в такое время ищут более надежные укрытия для дневного отдыха: ложатся под защитой нижних ветвей елок, под вершинами упавших на землю деревьев или в болоте на кочках, поросших густой осокой. Ласка большую часть времени проводит в норах полевок, кротов и появляется на поверхности земли сравнительно редко и на короткий срок.

При ранней весне и ускоренном снеготаянии перечисленные зверьки порой «опаздывают» сменить зимний наряд на летний и недели две, а случается и больше, живут при невыгодном для них отсутствии маскирующей окраски меха. Заяц-беляк, как более заметный и имеющий много врагов, сильнее, чем ласка и горностай, реагирует на такое стечение обстоятельств. Он выходит кормиться только в темноте, днем нередко укрывается на последних сугробах снега, где заметить его очень трудно. Конечно, в такие годы популяции зверьков некоторое время несут большие, чем обычно, потери от нападений хищников. Однако в среднем за большой ряд лет значение преимуществ в борьбе за существование, которые дает сезонная смена покровительственных окрасок обладающим ими видам, не вызывает сомнений.

Заяц-беляк (Lepus timidus ) в зимнем наряде. Влияние внешней среды на сроки линьки и на характер сезонного диморфизма волосяного покрова доказывается практикой акклиматизации млекопитающих. Например, у видов, вывезенных из стран северного полушария и выпущенных в Австралии, Новой Зеландии и Южной Америке, постепенно сместились сроки линьки, а также спячки и размножения. Звери, выпущенные в районы с относительно более суровыми условиями, чем на их родине, приобрели более пышный зимний мех (например, енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides ) в ряде областей бывшего СССР). Наоборот, акклиматизированные виды, попавшие в условия сравнительно теплого климата (белка-телеутка (Sciurus vulgaris exalbidus ) в Крыму и алтайская белка (Sciurus vulgaris altaicus ) на Кавказе), утратили характерный для них нежный и высокий мех: он стал более грубым и коротким. Интересно, что зайцы-беляки, отловленные в Норвегии и выпущенные в середине XIX века на Фарерских островах, в первый период акклиматизации еще одевали белый зимний наряд, а теперь и в холодную половину года носят рыжевато-бурый мех, подобный летнему. В условиях бесснежных зим белый наряд невыгоден, поскольку слишком заметен; островная популяция примерно за столетие утратила эту бесполезную и, быть может, даже вредную особенность сезонного наряда.

Помимо усиления теплоизолирующих и сохранения актуальности маскирующих свойств, волосяной покров у многих видов при осенней линьке приобретает еще ряд особенностей, необходимых и выгодных именно в условиях зимы. Например, строение кутикулы остевых и направляющих волос зимнего меха росомахи (Gulo gulo ) таково, что даже при самых сильных морозах на них не садится иней. Это характерно также для остевых волос хвоста лисицы (Vulpes vulpes ) и песца (Vulpes lagopus ). Оба последних вида при отдыхе на снегу сворачиваются «калачиком» и укрывают голову хвостом (морда покрыта относительно очень коротким мехом и, естественно, должна сильнее страдать от холода). Если бы иней, образующийся от дыхания, оседал на хвостовых волосках, эти животные неизбежно примерзали бы головой к хвосту и при пробуждении повреждали бы шерстный покров.

Этапы линьки благородного оленя (Cervus elaphus ) (по Гераню, 1985):
А - осенью; Б - весной. Подошвы ног рыси (Lynx lynx ), росомахи (Gulo gulo ), песца (Vulpes lagopus ), северных рас лисиц (Vulpes ), куниц (Martes ), белок (Sciurus ) и некоторых других видов к концу осени густо зарастают довольно длинными упругими волосами, почти полностью скрывающими оголенные летом участки. Образовавшиеся густые щетки волос не только утепляют, но и защищают пальцы и ступни от возможных повреждений при раскапывании обындевевшего снега, плотного наста и т. п. Вместе с тем, эти щетки увеличивают опорную поверхность лап, создавая подобие лыж, или снегоступов, что облегчает животным передвижение по рыхлому глубокому снегу. Особенно существенно значение такого густого опушения лап в жизни росомахи (Gulo gulo ), соболя (Martes zibellina ), лесной куницы (Martes martes ), суточные переходы которых зимой, в период многоснежья, бывают очень большими. Волосы щеток вылинивают в период сильного снеготаяния весной, как только становятся ненужными. Показательно, что у подвидов лисиц, населяющих степи и пустыни с морозной, но малоснежной зимой эти щетки отсутствуют; мало опушаются на зиму и ступни лап южных подвидов зайца-русака (Lepus europaeus ), а также зайца-толая (Lepus tolai ). Наоборот, у русаков, занимающих северную часть ареала, ступни на зиму обрастают щеткой, почти столь же густой и длинной, как у зайца-беляка, лучше других палеарктических зайцев приспособленного к жизни в многоснежных областях.

У белки (Sciurus vulgaris ) при смене летнего меха на зимний отрастают довольно длинные и густые волосяные кисточки, укрывающие дистальный, наиболее зябнущий край уха. Они достигают полного роста к моменту окончания осенней линьки, и охотники в первые дни промысла нередко по длине кисточек определяют, стоит или не стоит стрелять ту или иную белку, спрятавшуюся на верхушке дерева. Волосы кисточек весной выпадают довольно быстро, но отдельные уцелевшие исчезают только в июне - июле. В летнем наряде уши взрослой белки покрыты очень короткой шерстью. Крайне медленно сменяются волосы хвоста. Он у белки выполняет ряд функций и, в частности, при больших прыжках с дерева на дерево поддерживает зверька в воздухе, облегчая планирование. Эту роль он играет в течение всего года, независимо от сезона. Бурная весенняя линька меха белки, начавшись с головы, дойдя в начале мая до основания хвоста, резко замедляется. У взрослого зверька, получившего летний наряд, потертые и выгоревшие зимние волосы хвоста полностью выпадают и сменяются новыми, тоже зимними, только к сентябрю. Благодаря постепенной линьке в любые месяцы года хвост, одетый длинными волосами, может использоваться в качестве парашюта; он линяет один раз в году, тогда как голова, тело, ноги - дважды. Функции волосяного покрова разных частей тела не равнозначны, в связи с этим и линька проходит не по одной схеме, а по нескольким.

Последовательные стадии линьки обыкновенной белки (Sciurus vulgaris ) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
А - весенней; Б - осенней. Кроме сезонных смен волосяного покрова, существует еще возрастная линька, при которой ювенильный наряд (наряды) сменяется дефинитивным взрослым. У некоторых видов последний появляется после нескольких возрастных линек (например, у кролика (Oryctolagus cuniculus ) их бывает до 4). Возрастные линьки у ряда настоящих тюленей (Phocidae) связаны со сменой утробного наряда белька (белый высокий мех с остевыми и густыми пуховыми волосами, непригодный для ныряния, у детенышей держится около 20 дней) на наряд серки из грубых коротких волос (серка уже ловит пищу в море). При последующих ежегодных линьках, одновременно являющихся и сезонными и возрастными, окраска животного через 2-3 года приближается к свойственной половозрелым особям.

У грызунов, приносящих за год несколько выводков, молодые при первой ювенильной линьке получают различные наряды в зависимости от сезона. Например, молодые белки (Sciurus vulgaris ), родившиеся летом, получают летний взрослый наряд, а появившиеся в конце зимы, еще не достигнув полного роста - пышный зимний мех и густые кисточки на ушах. Молодые копытные лемминги (Dicrostonyx torquatus ), родившиеся в подснежных гнездах, при первой же линьке получают густой белый наряд, похожий на зимний взрослых леммингов. Так как сроки линьки изменяются в зависимости от пола и возраста, а также и физиологического состояния животных, кормовых и погодных условий, точно установить состояние мехового покрова той или иной популяции млекопитающих бывает довольно трудно. У кротов (Talpa europaea ), например, самцы линяют значительно позже самок, у нетопырей-карликов (Pipistrellus pipistrellus ), наоборот, начинают линьку самцы. Упитанные животные различных видов линяют раньше истощенных. У беременных самок и больных особей линька длительное время задерживается на какой-либо стадии; заметное влияние на ход линьки оказывает и сильная зараженность гельминтами.

Помимо волос, линька свойственна почти всем роговым образованиям млекопитающих: периодически происходит смена когтей, слущивание ороговевших клеток поверхностного слоя эпидермиса, ежегодное сбрасывание рогов у большинства оленей (Cervidae) и т. п. Особенно бурная линька с выпадением волос пучками и с одновременным сбрасыванием эпидермиса большими лоскутами характерна для северных тюленей - лысуна (Pagophilus groenlandicus ), кольчатой нерпы (Pusa hispida ), морского зайца (Erignathus barbatus ). Эти ластоногие в период линьки лежат на льду или берегу и не кормятся в течение длительного времени. Из наземных млекопитающих столь же интенсивная линька наблюдается у забайкальского сурка-тарбагана (Marmota sibirica ) и селевинии (Selevinia betpakdalaensis ). С другой стороны, производные кожи, носящие ярко выраженные оборонительные функции, сменяются замедленно и постепенно. Например, иглы дикобразов (Hystricidae) и ежей (Erinaceidae) выпадают всего по нескольку штук за день. У ушастого ежа (Hemiechinus auritus ) в день выпадает 5-20 иголок, благодаря чему животное все время сохраняет свой колючий панцирь пригодным для обороны. По одному выпадают и сменяются осязательные волосы (вибриссы), жесткие щетинки оторочек на лапах полуводных зверей и др.

Передняя лапка копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus ). Когти III-го и IV-го пальцев имеют зимой большие размеры и вильчатую форму, так как разрастается не только сам коготь, но и ороговевающая подушечка пальцев. Весной большая часть вильчатого когтя отпадает - он приобретает обычные размеры и острый конец. (По Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963.)

Прошла зима, вместе с ней снегопады и морозы. Наступила долгожданная весна, припекает солнышко - самое подходящее время для похода в зоопарк. Но некоторые посетители недовольны и жалуются: почему снежные козы такие лохматые, и шерсть у них торчит клочьями, почему мех у лисицы потерял свой зимний блеск и выглядит каким-то тусклым? Даже обычно аккуратные волки - и то выглядят какими-то нечёсаными.
На самом деле все очень просто: наши животные линяют. Весной им уже не нужен длинный, густой и пышный волосяной покров, без которого они не смогли бы пережить суровую зиму. Пришло время заменить его другим, более легким, летним, который вдвое короче и реже. Например, у белки на 1 кв. см поверхности тела вместо 8100 зимних волос вырастает только 4200 летних, а у зайца-беляка вместо 14 тысяч волосков - всего 7 тысяч.
Линька животных давно интересует зоологов. Исследованиями последних лет установлено, что на неё, помимо температуры, влияет свет, действующий на организм животного через железу внутренней секреции - гипофиз. Для линьки зайца длина светового дня - определяющий фактор, температура же лишь ускоряет или задерживает этот процесс.
Сроки линьки у диких животных зависят от географической широты местности. У некоторых млекопитающих и птиц вместе с линькой меняется и окраска: светлая заменяется более темной. Белая зимняя окраска зайца-беляка становится летом серой, а белка из серой весной становится рыжей. Похожая трансформация происходит с горностаем, белой куропаткой и другими видами. Здесь тоже все понятно, зимой животные становятся незаметными на фоне снега, летом их труднее заметить на фоне земли и травы. Это называется покровительственная окраска.
Линька животных проходит в строгой последовательности и у каждого вида по-своему. Например, у белки весенняя линька начинается с головы. Прежде всего, яркие рыжие летние волосы пробиваются на переднем конце её мордочки, вокруг глаз, затем на передних и задних лапах, позднее всего - на боках и на спине. Весь процесс «переодевания» длится 50–60 дней. У лисицы признаки весенней линьки появляются в марте. Её шерсть теряет блеск и начинает постепенно редеть. Первые признаки линьки можно заметить на плечах, затем на боках, а задняя часть тела лисы остается покрытой зимним мехом аж до июля.
Линяют практически все животные. Но обитатели континентального климата, характеризующегося резкими сезонными изменениями температуры, сменой холодной зимы и жаркого лета, линяют быстро, а вот обитатели тропиков и полуводные животные (жираф, ондатра, нутрия, калан) - постепенно. Большинство млекопитающих, живущих в умеренных широтах, линяет два раза в году - весной и осенью, но некоторые животные (тюлени, сурки, суслики, тушканчики) - один раз.
Линька - это естественный процесс, при котором старые и омертвевшие клетки и ткани заменяются более новыми. Значит, то, что наши животные линяют - является показателем их здоровья. А вот если линька становится нерегулярной и сопровождается различными болезненными явлениями (как это иногда происходит у домашних кошек и собак) - это действительно может служить поводом для беспокойства.
Теперь приходит очередь второго вопроса: почему мы наших линяющих животных не вычёсываем? Ну, во-первых, это не совсем так: домашним животным, мы все-таки помогаем освободиться от зимней шерсти. Например, яка, живущего в «Детском зоопарке», регулярно вычёсывают. Но только с хищниками так не получится - ведь зоопарк - это не цирк, здесь далеко не все животные разрешают до себя дотрагиваться. Но их тоже не «бросают на произвол судьбы». Присмотритесь повнимательнее: в некоторых вольерах (например, у овцебыков) вы заметите старые ёлки или специальные конструкции из разных материалов - так называемые, «чесалки». Животные об них регулярно и с явным удовольствием чешутся. А их зимняя шерсть не пропадает зря - её сотрудники потом собирают и отдают птицам и мелким зверькам, которые используют её для построения гнёзд. Такие гнезда можно увидеть в «Ночном мире».
Ну, и в заключение давайте посмотрим, кто же в зоопарке активно линяет весной, на кого надо обратить особое внимание, за кем интересно понаблюдать. Линьку легко заметить у гуанко, домашней ламы и викуньи, лисиц и зайцев, серых и красных волков, енотов и енотовидных собак, овцебыков, снежных коз и верблюдов. Может быть вы сами добавите кого-нибудь в этот длинный список?
М.Тарханова

Сезонная изменчивость. Млекопитающие дикие животные в умеренной и холодной зонах обычно два раза в году меняют свой волосяной покров. Эта смена волос, называемая линькой, бывает весной и осенью, и соответственно этому она называется весенней и осенней. Наблюдениями установлено, что в тропических странах и на далеком севере у живущих там животных линька бывает только один раз в году, причем она происходит постепенно. У млекопитающих животных, живущих преимущественно в воде, никакой заметной весенней и осенней линьки не бывает. У отдельных видов тюленей линька бывает только весной.

При одомашнивании животных линька становится нерегулярной, причем настолько, что на отдельных участках шкуры смена волос вообще не происходит.

В связи с линькой различают зимний и летний волосяной покров. У большинства пушных зверей зимний и летний покров отличаются высотой, густотой, разным количественным соотношением остевых и пуховых волос, формой, строением, окраской волоса, толщиной и плотностью кожевой ткани.

Наиболее сильны различия в строении зимнего и летнего волосяного покрова у пушных зверей, живущих в условиях континентального климата, характеризующегося резкими сезонными изменениями температуры. Летний волосяной покров короче, грубее, менее густ, чем зимний. Пуховой волос развит слабо.

У некоторых видов пушных зверей летний волос отличается от зимнего окраской, например у зайца-беляка, горностая, белого песца, сменяющих белый зимний меховой покров на летний темный.

Кожевая ткань летних шкурок грубопористая и большей частью толще, чем у зимних шкурок. Корни остевых волос находятся в кожевой ткани так глубоко, что в отдельных местах на мездряной стороне можно наблюдать черные точки. Мездряная сторона шкурки имеет черноватый, голубоватый или зеленоватый цвет. Летние шкурки имеют незначительную ценность. Добыча их в СССР для подавляющего большинства видов зверей законом воспрещена.

Зимние шкурки имеют длинный, тонкий и густой волос. В волосяном покрове преобладает пуховой волос. Кожевая ткань с мездряной стороны равномерно белая.

Наиболее полного опушения шкурки достигают к началу зимы. Добытые в это время шкурки называются полноволосыми. К этому же времени волосяной покров приобретает наилучшую для данного вида животного окраску.

Наибольшей «зрелости» шкурки разных пушных зверей в различных районах достигают в разное время (в наших широтах между ноябрем и февралем).

Смена волос, называемая линькой, не происходит одновременно на всех частях туловища зверя; на одних местах она наступает раньше, на других - позднее. Последовательность смены волос на отдельных участках у разных видов животных также различна.

Начинается линька на участках тела, называемых «центрами линьки»,а затем распространяется на соседние участки в последовательности, характерной для каждого вида. У одних животных линька начинается с огузка, а затем распространяется на хребет, бедра, загривок, голову, лапы и черево; у других линька протекает в обратном порядке, начинаясь с головы и заканчиваясь на огузке.

Периодическая смена волос обусловливается цикличностью их развития, характеризующейся сменой колбовидных волос, закончивших свой рост, подрастающими новыми сосочковыми волосами.

С линькой связано образование окрашенных, обычно темных пятен, заметных на мездряной стороне высушенных сырых шкур. Это явление объясняется тем, что в темных местах залегают глубоко и тесно лежащие пигментированные корни волос. По мере подрастания волос корни их освобождаются от пигмента и окраска пятна пропадает. Поэтому на светлых местах мездры шкурки всегда бывают выросшие или светлые, непигментировапные волосы, находящиеся в стадии роста.

Время линьки зависит также от возраста животного. Так, у многих видов пушных зверей линька молодняка протекает несколько позднее, чем у взрослых особей.

Наблюдается также зависимость линьки от пола животного. Весной самки пушных зверей многих видов вылинивают раньше самцов и линька у них протекает более бурно.

Большинство видов пушных зверей линяет два раза в год. Звери, впадающие в зимнюю спячку, линяют раз в год. Крот линяет три раза в год.

Двукратная линька в течение года бывает у белки, водяной крысы, суслика тонкопалого, зайца-беляка, зайца-русака, соболя, куницы, колонка, горностая, песца, норки.

У пушных зверей, впадающих в зимнюю спячку (суслик, сурок, бурундук, барсук), во время 7-9-месячной спячки новый волосяной покров не образуется. У них бывает одна продолжительная линька волосяного покрова, которая начинается весной и заканчивается к моменту залегания в спячку.

Это означает, что у этих зверей летнего меха не бывает. Летом они покрыты поредевшим зимним мехом, состоящим главным образом из выцветшего, тусклого, остевого волоса.

Возрастная изменчивость. Волосяной и кожный покров пушных зверей и животных с возрастом претерпевает значительные изменения, причем наиболее резкие изменения наблюдаются в раннем возрасте. Как правило, новорожденные детеныши, подрастая, в конце лактационного периода меняют свой первичный волосяной покров на другой, вторичный, отличающийся и по структуре, и по окраске от первичного. Возрастная изменчивость характерна для волосяного покрова овец, тюленей и белых песцов.

Обычно первичный волосяной покров отличается от вторичного большей мягкостью, нежностью и бархатистостью; остевые волосы - тонкие, мало отличающиеся от пуха по толщине и длине (в связи с чем первичный волосяной покров часто называют пухлявым).

Первичный волосяной покров отличается от вторичного также своей окраской, которая чаще всего бывает более темной по сравнению с окраской взрослых особей. Исключение составляет белая окраска пышного волосяного покрова новорожденных детенышей (бельков) тюленей. Волосяной покров взрослых особей тюленей имеет темную окраску, кроме того, он менее пышный.

Кожевая ткань шкурок, покрытых первичным волосяным покровом, бывает тонкой, рыхлой и непрочной.

Вторичный волосяной покров по качеству близок к меху взрослого животного.

В связи с тем что качество шкурок детенышей пушных зверей низкое, их промысел запрещен (за исключением промысла вредителей - волка, шакала, суслика).

Иначе выражена возрастная изменчивость у большинства сельскохозяйственных и домашних животных, у которых шкурки детенышей дают наиболее ценный меховой товар (каракуль, смушка, жеребок, козлик, опоек). Но и для этой группы животных имеются исключения: шкурки кролика, кошки, собаки с первичным волосяным покровом малоценны.

Половая изменчивость. Волосяной и кожный покров самцов и самок пушно-меховых животных имеет некоторые отличия. Эти отличия сравнительно нерезкие, выражаются в величине шкурок, длине и толщине волос, а также толщине кожевой ткани.

Шкурки самцов пушных зверей, кроме бобра, бывают крупнее шкурок самок.

У самцов волосяной покров, за редким исключением, пышнее и грубее (черный хорь, колонок, медведь). У некоторых видов животных самцы в отличие от самок обладают гривой (морские котики, бараны).

Кожевая ткань шкурок самцов более толстая, чем у самок. Индивидуальная изменчивость.

В партии шкурок одного вида, возраста и пола, добытых в одном и том же районе и в одно и то же время года, часто трудно бывает найти две совершенно одинаковые шкурки по окраске, высоте, густоте и мягкости волосяного покрова. Это объясняется индивидуальной (личной) изменчивостью животных, не зависящей от пола, возраста, сезона и места обитания.

Индивидуальная изменчивость волосяного покрова пушных зверей, сельскохозяйственных и домашних животных является серьезным фактором, усложняющим сортировку пушно-мехового сырья и полуфабриката, так как требует индивидуальной оценки качества каждой шкурки.

У разных видов пушных зверей индивидуальная изменчивость выражена неодинаково. Например, у шкурок выдры она выражена слабо, а у шкурок соболя, напротив, очень сильно.

Партия шкурок соболя, поступившая из одного района и одного сорта, бывает настолько разнообразна, что приходится ее разбивать на группы по окраске, пышности, мягкости и другим признакам волосяного покрова.

У сельскохозяйственных и домашних животных индивидуальная изменчивость волосяного покрова бывает выражена не менее резко, чем у диких пушных зверей.

Например, в шкурках каракульских ягнят индивидуальные отличия по характеру, строению и величине завитков волосяного покрова настолько велики, что шкурки при сортировке делят на десятки сортов различного качества и ценности. У домашних животных, принадлежащих даже к одной породе, наблюдается индивидуальная изменчивость в окраске волосяного покрова. Примером могут служить те же шкурки каракуля, которые бывают черного, серого, коричневого и других цветов.

В тот момент когда насекомое личиночной стадии вырастает до таких размеров, когда начинает ограничивать дальнейшее увеличение роста, возникает необходимость смены кутикулярного покрова. Такое регулярное избавление от отслужившей называется линькой. Она начинается с отслоения старой от лежащей под ней гиподермы (процесс, называемый аполизисом ) и заканчивается сбрасыванием старой (процесс, называемый экдизисом ).

Этапы линьки

Основными этапами линьки являются следующие:

1. отделяется от гиподермы и образуется новая эпикутикула.
2. Выделяется жидкость, растворяющая эндокутикулу старой .
3. Происходит разрыв старой , обычно по средней линии на дорсальной поверхности и . Разрыв вызывается давлением крови.
4. Сразу после линьки новая растягиваются. Это происходит в течение короткого периода и после этого растянутая образует мелкие складки или складывается в виде гармошки . При росте происходит распрямление складок . Когда возможности увеличения поверхности экзоскелета таким образом исчерпываются, возникает необходимость новой линьки. Полностью сформированная новая водонепроницаема и имеет определенную окраску.

Процесс сбрасывания старой в одних случаях занимает не более нескольких секунд, в других - продолжается час или более.

Линьки у бабочек

Возраст и стадия

Период между любыми двумя линьками называется стадией , а само насекомое в период данной стадии - возрастом . Так, период между вылуплением из и первой линькой - это первая стадия. Любая особь, находящаяся на этом этапе развития, называется первым возрастом. У всех насекомых, кроме примитивных бескрылых, после достижения взрослой стадии линьки прекращаются.

Большинство насекомых линяют по меньшей мере 3-4 раза, тогда как у некоторых бывает до 30 и более линек. В среднем число линек составляет 5-6.

Испытывая периодические линьки насекомые могут увеличить свой размер в сотни, а то и тысячи раз. Самые примитивные насекомые, линяют даже по достижении половой зрелости, и не имеют конкретного количества возрастов. К примеру, Щетинохвостка (Thermobia domestica L) может линять до 60 раз.