Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Птицам и другим животным, образующим устойчивые «супружеские пары», необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.

Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов — и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. , выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникающих условиях, реакция на которые не предусмотрена ни , ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значение для приспособления их к в ходе индивидуального развития и в процессе изучает наука этология (от греческих слов ethos — нрав, характер и logos — учение). Основной предмет исследования этологии составляют . Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология .

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометраж, этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения поведения животных.

Как самостоятельное научное направление этология оформилась в 30-е гг. нашего века. Ее основоположники — австрийский ученый К. Лоренц и нидерландский ученый Н. Тинберген. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, они выяснили основные особенности как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов (см. ) и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют , и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к (см. ). Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный, чувствительный период развития (см. ). Способность к развитию других признаков, хотя и заложена в генетической программе, полностью реализуется в только при дополнительном обучении.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при в сообществе.

Поведение животных стало предметом изучения еще задолго до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп, выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии, применение радиоактивных изотопов, эхолокационных установок и т.п.
С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60-х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.
Интерес к поведению животных резко возрос после издания в нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами и переведенных на русский язык. Многие из этих книг дали толчок началу специфических направлений исследования поведения животных.

2. Основные направления изучения поведения животных.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

2.1. Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

2.2. Коммуникации животных

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях.

2.3. Биологические ритмы

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

3. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX в. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 г. по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е гг. XX в., когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наблюдения различных ученых подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян (см. тему 7) - это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.
Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница - этолог Джейн Гудолл.
Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 г., совсем молодой девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долине Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущими шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи - танзанийцы.
Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.
Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально- приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.
Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, "с ходу", придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена "социальному сознанию" шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами.
Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему выводу: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.
В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И.П. Павлова, исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий - палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим, в природных условиях были повторены опыты на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров". Данная работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.
4. Ориентация у животных
В процессе многовековой борьбы диких животных за существование, приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды у них выработались передающиеся по наследству многочисленные навыки, позволяющие добывать корм, спасаться от врагов, воспроизводить и выращивать потомство. На основе генетически обусловленных навыков (инстинктов) у животных в период их воспитания родителями и жизни в группах (стадах, стаях и др.) вырабатываются условные навыки (рефлексы), облегчающие их повседневную жизнь.
Конкретным проявлением этих инстинктов и условных рефлексов является способность животных хорошо ориентироваться в окружающей обстановке, пользоваться различными сигналами (зрительными, обонятельными и др.).
Домашние животные, в том числе и собаки, под влиянием условий, созданных человеком, хотя и претерпели существенные изменения, но сохранили многие навыки, свойственные их диким предкам, и активно пользуются ими в процессе жизни.
На основе инстинктов и условных рефлексов строится вся сложная система воспитательной, общей, специальной дрессировки служебных собак и их использование для различных видов службы. Вот почему знание основ поведения собак, их способностей к ориентированию и сигнализации, выработке условных рефлексов является непременным условием рационального, правильного обращения с собаками, успешного их выращивания, воспитания, дрессировки и использования в службе. Для собаководов не только полезно, но и необходимо изучать параллельно с поведением собак поведение других животных, в том числе и диких, так как без этого невозможно глубоко познать происхождение навыков, имеющихся у собак от рождения и вырабатываемых в процессе жизни, их генетические корни, обусловленность тех или иных конкретных действий (поступков) собак при встрече с другими животными. Эти знания необходимы для кинологов, инструкторов-дрессировщиков и собаководов-любителей. Они особенно полезны юношам, готовящимся к службе с собаками в пограничных войсках.
Способность животных ориентироваться в пространстве издавна являлась предметом восхищения человека. Умение голубей и других птиц находить свой дом, возвращаясь к нему с огромных расстояний, поражало.
Не только взрослые, но и молодые птицы, путешествующие без руководства старых опытных особей, безошибочно находят места зимовок, хотя они там никогда не были, а весной возвращаются на родину. Проделывают они это часто в условиях плохой видимости, при боковом ветре, пролетая над морями и океанами, где вообще нет никаких ориентиров. Направления перелетов постоянны В Новой Зеландии воздвигнут памятник кукушке, которая, согласно легенде, своими перелетами над Тасмановым морем указала путь на эти острова.
Знаменитый путешественник Н. М. Пржевальский описал факт, когда собака на вторые сутки вернулась домой с расстояния 200 км. Кошку с Украины подарили москвичам. Через полтора года она пришла обратно. Серебристо-черная лисица, убежавшая во время перевозки из поезда возле Байкала вернулась на ферму у станции Борзя, где жила раньше, проделав при этом не менее 1000 км. Особенно развита способность в ориентации у диких животных. Она есть и у домашних. Нередко заблудившиеся в пургу путники оставались живыми, доверившись лошади, которая сама находила путь к жилью. Известен случай, когда лошадь вырвалась у казаков, стоявших в Киеве, вернулась на Урал, на свой конный завод, где родилась и выросла. Белых медведей иногда выносит на плавучих льдах из Северного Ледовитого океана через Берингов пролив к югу и они плывут вдоль берегов Камчатки. Покинув тающий лед, медведь отправляется восвояси не по берегу, вдоль которого плыл, а по прямой, поперек полуострова Анадырь. Белые медведицы перед родами приходят на острова Ледовитого океана по льдам за сотни километров.
Иногда животные допускают ошибки при ориентировании на местности. Например, в разные годы в Кировской области добывали таких птиц, как дрофа, белоголовый сип, стрепет и фламинго. Бывают случаи, когда белые куропатки, мигрируя, летят в море, а потом на берегу находят огромное количество их трупов. Известен случай нахождения нерпы в поселке за 13 км от моря. Если цели миграций птиц большей частью ясны, то массовые миграции млекопитающих зачастую поражают своей кажущейся бессмысленностью.
Ориентацию изучают различными путями. Очень распространен метод кольцевания. Используют и внешнее наблюдение ночью с помощью прожекторов, радарных установок легких самолетов. Применяется и такой метод изучения ориентации: птиц и зверей отлавливают у гнезда и выпускают на свободу в незнакомой местности, предварительно пометив их. Животные стремятся вернуться обратно. Эту способность птиц (в частности, голубей) человек издавна использовал для отправки письменных сообщений. Результаты опытов оцениваются по направлению полета после выпуска, времени, затраченному на это, и проценту возвратившихся особей.
У выпускаемых птиц иногда выключают те или иные анализаторы: путем экстирпации (полного удаления хирургическим путем) отдельных органов, надеванием на глаза различных линз - мутных, цветных и т. д. Экспериментально ориентационное поведение изучают с помощью метода круглой клетки с одной центральной и многими периферическими жердочками. Во время миграционного беспокойства птицы предпочитают прыгать в том направлении, в котором бы они полетели при выпуске на волю.
Животные ориентируются по трем основным принципам:
1. Восприятие сигналов внешнего мира.
2. Активная локация - посылка сигналов и восприятие их отражений.
3. Сигнализация, служащая для ориентации в определенных сообществах.
Всякая ориентация основана на использовании органов чувств - рецепторов: обоняния, слуха, зрения, вкуса и т. л. Рецепторы дополняют и заменяют друг друга в зависимости от особенностей окружающей среды. Пространственная ориентация животных - очень сложный комплексный процесс. Осязание, вкус - рецепторы ближнего действия; зрение, слух, обоняние - сенсорные (чувствительные) системы дальнего действия. Разделяют ориентацию на ближнюю и дальнюю, но понятия эти весьма относительны.
Раньше считалось, что существует пять органов чувств. Сейчас находят новые рецепторы, например теплолокатор у змей. У рыб обнаружены вкусовые точки На поверхности тела. Карп может определить вкус пищи хвостом. В устройстве анализаторов птиц не оказалось в сравнении с млекопитающими ничего принципиально нового. Хотя каждый из ориентиров воспринимается самостоятельно по одному или нескольким каналам восприятия, весь комплекс ориентиров существует для животного как единое целое, точно так же как единым целым являются все воспринимающие их анализаторы, информация от которых в конечном счете обрабатывается и оценивается в едином интегрирующем центре.
Ближняя ориентация животных, в том числе и локация, изучена лучше, чем дальняя ориентация, в частности ориентация при миграциях животных. Локация при ориентации животных распространена довольно широко. Она может быть осуществлена как в водной, так и в воздушной средах, на слышимых и ультразвуковых частотах. Наиболее изучена локация летучих мышей и дельфинов. Последние, пользуясь локацией, находят пищу в темноте и мутной воде. Дельфины обнаруживают рыб на расстоянии до 3 км, а современные локаторы действуют в воде на расстоянии не более 2 км. Летучие мыши с помощью локации обнаруживают даже комаров, проволоку сечением меньше 0,2 мм.
Общение животных значительно расширяет их возможности ориентироваться. Партнер-посредник не только формально передает информацию о появлении того или иного ориентира или измененной ситуации, он может подчеркнуть конкретную особенность ситуации степень опасности, необходимость согласованных действий и т. д. Посредник может изменить модальность сигнала: принять информацию зрительно, а передать звуковым сигналом. Он может усилить действие сигнала и увеличить сферу его влияния на других особей. Благодаря общению сравнительно слабые возможности особи ориентироваться в пространстве как бы суммируются и дают высокий положительный эффект. При общении используется накопленный в популяции опыт ориентации предшествующими поколениями: молодые птицы подражают более опытным и старым. Ориентация животных переплетается с сигнализацией. В одном организме объединяются органы, излучающие сигналы, служащие ориентирами (звуки, запахи и т. д.), и органы, воспринимающие эти сигналы, - органы чувств, на основе которых происходит ориентация животных.
Ориентация имеет огромное значение в жизни особи, популяции, вида, поскольку обслуживает все важнейшие жизненные ситуации, дальние миграции, отыскание дома, поиск пищи, заботу о потомстве и т. д. В решении ориентационных задач участвует каждый анализатор. Функции различных органов чувств в значительной степени дублируют друг друга. Поэтому при выходе из строя одного или двух анализаторов животное в ряде случаев не теряет способности выжить даже в условиях дикой природы. Пойманная в природе слепая сова, видимо, не испытывала недостатка в питании, так как была хорошо упитана. В этом случае ей помогал добывать корм отличный слух. Немало подобных случаев наблюдается и с млекопитающими.
Рассмотрим задачи, решаемые с помощью ориентации на примере обонятельного анализатора, который у собак и большинства промысловых зверей играет ведущую роль. По запаху они определяют пол и отыскивают полового партнера. Совершенно слепой бобр, настороженно нюхая воздух, безошибочно выявил местонахождение другого самца за решеткой. Фыркая и шипя, он бросался по направлению к своему сопернику и не проявлял никакой враждебности к бывшей возле него самке. По запаху самцы определяют готовность самки к спариванию. Этим пользуются в звероводстве и овцеводстве для определения момента соединения пар. По запаху самцы сайгаков, видимо, отличают покрытых самок от непокрытых. Самцы косуль не трогают спарившихся самок и преследуют только непокрытых, отличая их путем обнюхивания задней части тела.
Запах имеет первостепенное значение в симпатиях и с антипатиях животных. Звероводам известно, что среди песцов и лисиц нередко встречаются совершенно здоровые самки, с которыми, однако, самцы не спариваются. Половое предпочтение имеется среди грызунов и у копытных.
По запаху детеныши находят своих родителей, а родители безошибочно определяют своих детенышей. На промысле гренландского тюленя не раз наблюдали, как самка точно отыскивает труп своего детеныша среди груды забитых. Опытами с подменой телят установили, что самки северных оленей начинают отличать своих телят от чужих через 3 - 4 ч после отела - вскоре после первого кормления. Это- обусловлено специфическим запахом молока и фекалий детеныша.
Общественная жизнь возможна лишь при наличии определенного порядка, который не может соблюдаться без умения определять членами группы видовой, групповой принадлежности особи. Это осуществляется не толь ко на основе поведенческих, зрительных и звуковых, но и запаховых отличий. Умение по индивидуальному запаху отличать отдельную особь своего вида установлен для собак, мышей, сайгаков и других животных. По запаху звери отличают особей других видов. Эта способность присуща и человеку: слепоглухонемая женщин определяла по запаху появление в доме знакомых людей.
Возможность определения рангового положения особи по ее запаху твердо не доказано. Однако ранг определяется в значительной степени полом и возрастом, а эти признаки выявляются с помощью обоняния. По запаху мочи собака определяет, кому она принадлежит щенку или взрослой особи. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, насыщение сопровождается у животных изменением обычного запаха тела. При испуге и агрессии зверь часто выбрызгивает содержимое мускусных и других специфических кожных желез и таким образом сигнализирует о своем состоянии запахом. Охотники, добывающие песца, не ловят первого зверя, подошедшего к приманке, так как по его следам, пахнущим приманкой, приходят другие звери. У обезьян имеется повадка обнюхивать рот другой, что-то съевшей обезьяны. Рефлекс Что ты ел7 наблюдается у многих животных: динго, волков, домашних собак и других видов. Эта повадка - есть способ получения информации о виде пищи, поедавшейся собратом, к степени его насыщения. Животные безошибочно определяют по запаху пригодность пищи. Мыши и крысы всегда поедают на складе ту головку сыра, которая наименее прогоркла, меньше других испорчена. Недоброкачественные головки сыра не имеют даже погрызов. Отрыгнутую волком пищу для волчат волчица предварительно обнюхает и только после этого допускает к ней волчат. На Кавказе замечено, что медведь выбирает все здоровые орехи и не трогает испорченных. Так же поступают белки и многие грызуны. Зверя нелегко заставить съесть начиненный ядом или наркотиком корм.
Запахи особенно важны в связях хищника и жертвы, в отношении к конкурентам, врагам. Собака отличает всех домашних животных своего хозяина и не преследует их, чужих же гоняет. Некоторые домашние и дикие животные в неволе (особенно самцы) безошибочно отличают по запаху женщин от мужчин.
Обонятельная ориентация важна при использовании территории. Под территориальной ориентацией понимается опознание знакомой местности, определение троп и миграционных путей, занятости территории другими животными, отыскание дома и посещавшихся мест. Обоняние для этих целей наиболее применимо, когда животное уже знакомо с территорией. Однако для рыб это условие может не соблюдаться: при миграциях не ошибаются и молодые особи, впервые отправляющиеся в дальний путь. Песцы в начале кочевок идут, принюхиваясь к тропке, проторенной другими мигрирующими песцами. Обследование новой территории и ориентация на ней происходит прежде всего с помощью обоняния. Тигр, впервые попав на цирковой манеж, обследовал его с помощью обоняния около двух часов. Сходно ведут себя в новой обстановке и другие звери.
Слуховая ориентация также имеет большое значение в жизни животных.
Грызуны (песчанки, мыши, крысы, некоторые полевки, сони, хомячки и т. д.) воспринимают ультразвуки в диапазоне 35 - 100 кГц. Землеройки слышат звуки в диапазоне свыше 75 кГц. Такая же чувствительность слуховой системы обезьян, лошадей и многих хищных млекопитающих. Максимальная чувствительность слуха многих животных близка к уровню теплового шума в воздухе. Она весьма сходна у разных видов и групп млекопитающих.
У некоторых видов по две-три зоны максимальной чувствительности. Крупные наземные млекопитающие утратили способность к восприятию ультразвуков. Однако у них развита способность к анализу звуков. Человек при интенсивности звука в 60 дБ в пределах одного тона может различать до 1800 звуков.
У наземных млекопитающих с наиболее острым слухом (некоторые грызуны, насекомоядные, летучие мыши) резко разрастается основание ушной раковины вплоть до образования объемистого слухового мешка. Нижняя часть уха обеспечивает частотную настройку, усиление биологически наиболее важных частот. У собаки максимальное усиление наблюдается в диапазоне от 700 до ЗООО Гц, у кролика от 1400 до 2800 Гц, у кошки от 1900 до 3800 Гц и резкий пик в области 4 - 6 кГц. У собаки зона максимального усиления приурочена к области звуков связи со своими сородичами и одновременно перекрывает основную зону сигналов ее более крупных жертв.
Способность к звуковой ориентации зависит от среды в которой обитает животное. Птицы с ночным образом жизни (совы, козодои, некоторые кулики и голенастые имеют более совершенный слух, чем птицы с дневным. образом жизни. Значительно различаются по строению органа слуха обитатели пустынь и леса. У лисички фенека при длине тела в 40 см уши имеют длину 15 см. Тюле ни великолепно слышат под водой. Скорость звука в воздухе при температуре 20" равна 243 м/с, а в воде в 4,7 раза выше. Плавающий тюлень ловит малейший шорох, но тюлень, вынырнувший в лунке подышать, не слышит довольно сильные звуки.
Возможности акустической ориентации зависят от условий среды. В дождь, метель и сильный ветер снижаются возможности слуха, часто в таких условиях животные подпускают человека на близкое расстояние. Плохо звери слышат во время еды. Грызущий заяц на время утрачивает осторожность. Хуже слышит животное во время передвижений, особенно по шуршащим листьям. Не слышит глухарь во время песни. На этом основана охота на глухарных токах, Ухудшает слуховое восприятие сильное возбуждение. Преследуя жертву, хищник может подпустить врага на близкое расстояние.
Способность к звуковой ориентации у животного зависит от степени настороженности. Одиночные прислушивающиеся кабаны слышат идущего по тропе человека в сухую осеннюю погоду за 100 - 150 м. Но идущий или пасущийся кабан не слышит человеческого шепота с расстояния более 10 м. Органы чувств у большинства молодых животных, по-видимому, потенциально обладают такими же возможностями, как у взрослых. Однако накапливаемый опыт ориентации в окружающем мире позволяет использовать анализаторы более эффективно. Верхняя граница слуха существенно меняется в сезон размножения, расширяя диапазон восприятия почти в полтора раза.
Особенно хорошо и на больших расстояниях животные слышат экологически адекватные звуки, имеющие большое значение в жизни вида. Реакция на них сохраняется даже при погружении животного в наркотический сон. Волк, усыпленный люминалом и не реагировавший на прикосновение к глазу и хвосту, поднял голову, услышав имитацию волчьего воя. Так же поступила и наркотизированная лисица при писке мыши.
Известны попытки приспособления в первую мировую войну тюленей на поиск подводных лодок противника. Для этого их натаскивали на звук работающих винтов и запах отработанного масла. Все шло хорошо: тюлени стремглав бросались на звук винтов подлодок, но, увидев стаю сельдей, тюлень забывал про подводную лодку и кидался за рыбой - своим любимым кормом. Так недостаточно надрессированная собака забывает про след искомого человека, увидев перебегающую дорогу кошку.
Острота слуха лошади превосходят таковую у человека на 40 дБ.
У собаки не только острота слуха, но и способность определить направление, откуда доносится звук, значительно совершеннее, чем у человека.
Служебные собаки легко работают по следу человека двухчасовой давности. При благоприятных условиях собака может идти по следу даже суточной давности.
Обонятельную ориентацию разделяют на два вида: Пространственную и контактную. Используя пространственную ориентацию, животные обнаруживают, а с помощью контактной - опознают. Строгих границ тут нет. Однако успех пространственной ориентации зависит не только от остроты обоняния, как при контактной, но и от других причин: от ветра, температуры, размера животного и т.д.
Отыскание источника запаха можно разделить на два этапа. Первый этап поисковый (пеленгованне), т. е. обнаружение запаха в окружающем пространстве и определение направления на его источник, второй - нахождение источника запаха. Последняя задача много легче, чем первая. Найти тетерева по снежному пахучему следу собаке значительно проще, чем отыскать затаившуюся в месте приземления птицу. В этом случае, по меткому выражению охотников, птица как бы "запирает дух". По пахучему следу зверь может обнаружить искомый объект на любом расстоянии. Известен случай, когда самец собак пришел к своей партнерше за 40 км, отыскав ее по пахнущим следам. И зрение и слух на этом расстоянии не эффективны.
Считают, что волк запах падали чует по ветру километров за десять. Чутье собаки считается хорошим, если она спричуивает птицу на 20 - 50 шагов, для среднего чутья это расстояние колеблется между 12 - 30 шагами, для чутья ниже среднего - только между 5 - 15 шагами. Почему такие контрасты: 10 км и 5 шагов? Разлагающийся труп крупного животного, без сомнения, может быть обнаружен обонянием на более далеком расстоянии, чем труп мелкого зверька. Даже человек обонянием способен далеко ощущать сильно пахнущие объекты.
Однако естественных объектов - мощных источников запаха в природе немного. Например, все, чем питается лисица - мелкие грызуны, птицы, зайцы, - не имеет сильного запаха и, как показывают опыты, не может быть обнаружено ею с помощью обоняния на расстоянии далее 50 - 150 м. Поэтому можно с уверенностью говорить, что возможности пространственной ориентации с помощью обоняния у хищных млекопитающих довольно ограничены (имеется в виду точечный источник запаха).
Но в лесу можно наблюдать, как белка выкапывает сосновую или еловую шишку из снега с глубины 1,5 2 м. Собаки, специализирующиеся на поиске с помощью обоняния рудных ископаемых, обнаруживают рудное тело через слой земли толщиной до 12 м! Казалось бы, такие наблюдения свидетельствуют о чрезвычайно тонком обонянии зверей. Дело обстоит проще. Пахучее вещество, находясь под слоем земли или снега, выделяет запах, который, диффундируя сквозь толщу, со временем появляется наверху. На кончик этого запаха и натыкается зверь и начинает копать. Для этого не нужно острое обоняние.
Дальность обонятельного обнаружения одного и того же объекта не всегда бывает одинаковой. Это объясняется изменчивостью не только метеоусловий, но и других факторов. Восприятие запаха возможно только при движении в носу воздуха, включающего молекулы пахучих веществ. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания зверя. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и специально ускоряет этим время прохождения запаха через нос. Легавые собаки с верхним чутьем причуивают дичь на более далеком расстоянии, чем собаки с нижним чутьем.
Обобщение многочисленных наблюдений о дальности обнаружения животными с помощью обоняния различных предметов показало, что она зависит от роста животного. Животные, имеющие большой рост и значительные размеры, улавливают запахи на большем расстоянии, чем животные малого размера.
Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чем крупнее животное, тем больший объем носовой полости, тем больше туда вовлекается пахучих веществ. Острота обоняния зависит от размеров обонятельной выстилки и количества в ней обонятельных клеток. Потоки запаха могут распространять я на разном расстоянии от земли. Высокий зверь имеет больше шансов уловить струю запаха, так как может перемещать голову в больших пределах, чем маленький, у которого диапазон перемещения головы измеряется, сантиметрами. Перед тем как начать забивку разрушенного хода, слепыш очень часто подходит к отверстию, несколько секунд обнюхивает воздух, поднимая и опускал голову, а затем уже проталкивает почву.
У животных с хорошим обонянием нос всегда влажный. Чем хуже обоняние, тем суше нос. Например, у собаки он более влажен, чем у кошки. Влажность нос необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Этот принцип используют охотники для определения направления слабого ветра: достаточно смочить палец водой и поставить его вертикально - со стороны ветра кожа пальца почувствует охлаждение. Интересно, что высокая влажность воздуха способствует не только обонянию, но и зрению, Пастухи в степи прибегают к оригинальному приему: вдыхают воздух через мокрую тряпку, при этом увеличивается дальность видения предметов.
В морозы снижается дальность действия пахучих приманок на зверей. При температуре – 10 градусов избегают проводить полевые испытания охотничьих собак. Видимо, о температуры меняется способность снега адсорбировать (впитывать) пахучие вещества. Известно, что холод тормозит их адсорбцию. В зависимости от степени холода меняется значимость обоняния в жизни животного. Чем холоднее, тем больше животные ориентируются с помощью зрения и слуха, так как обоняние снижается. В холод уменьшаются возможности нахождения друг друга животными разного пола. Может быть, это одна из причин того, что гон зверей приурочен большей частью ж весне - сравнительно теплому периоду. Вероятно, у северных животных обоняние играет меньшую роль, чем у южных.
Опыты показали, что с помощью обоняния животные семейства псовых могут ориентироваться на незначительному расстоянии, в несколько десятков метров. Даже рекордные показатели в большинстве случаев не превышало 100 м. С увеличением расстояния объем получаемой обонятельной информации резко падает. Количество пахучих частиц с удалением от источника запаха снижается пропорционально квадрату расстояния. В соответствии с этой зависимостью понижаются и успехи собак и других животных в обонятельной ориентации.
Оказалось, что животные причуивали тампоны, смоченные пахучими веществами, несколько чаще с левой стороны, чем с правой. Известно, что у человека левая ноздря более чувствительна к запахам, чем правая. Асимметрия наблюдается и в развитии других парных органов.
Возможность ориентироваться с помощью обоняния зависит от многих причин. Прежде всего от ветра. Недаром говорят, что нос надо держать по ветру. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях.
Опыты показали, что максимальное количество информации животное воспринимает не перед собой, как можно было бы ожидать, а по бокам головы. Меньше всего собака улавливает запахи сзади головы, вблизи мертвого пространства.
Почему оптимальная зона восприятия запаха у нее находится не впереди, а по бокам головы? Находясь в движении, животное при боковом восприятии запаха обследует с помощью обоняния гораздо большую территорию, чем если бы оно ловило запахи главным образом впереди себя. К тому же впереди лежащее пространство исследуется с помощью зрения. Потеряв запах, собака временно меняет направление и идет не навстречу ветру, а поперек него, до тех пор, пока снова не прихватит пахучую струю воздуха. Звери поступают так же. На охоте лисица идет в одном направлении зигзагами через 100 - 200 м. Боковые вырезы на носу у зверей предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.
Зрительная ориентация
Глаза ночных зверей имеют крупный хрусталик, концентрирующий свет с большой площади зрачка. У дневных животных глаза меньше приспособлены к тонкому различению предметов.
У многих млекопитающих глаза расположены по бокам черепа. Это позволяет обозревать пространство с двух сторон, не поворачивая головы, что очень удобно для наблюдения за врагами, но сужает стереоскопическое видение. У хищников и древесных зверей глаза большей частью расположены на передней стороне головы.
В местах интенсивного промышления снежный баран видит охотника за 2 км, особенно если его силуэт вырисовывается на фоне неба. Движущегося человека северные олени замечают на расстоянии до 1,5 км, маралы сайгаки - до 1 км, лоси и кабаны до 0,8 км, волк за 1 км лисица - за 600 м.
Все животные неизмеримо лучше видят движущиеся предметы, чем неподвижные. Ориентация животного связана с особенностями экологии. Белый медведь хорошо видит на снегу, воде, на льду и плохо - на земле, лишенной снежного покрова. Лежащих на льду тюленей он видит за 3 км и более.
Цветное зрение у птиц и млекопитающих имеется, но далеко не у всех видов. Чувствительность к разным цветам варьируется. У дневных животных цветное зрение развито обычно лучше, чем у ночных. Собаки не различают цвета, а реагируют лишь на степень яркости: цветное изображение видят в серых тонах, желтый цвет воспринимается ими как светло-серый, оранжевый и синий - более темным, красный, зеленый и фиолетовый как темно-серый.
Волки, койоты, шакалы и песцы, дрессировавшиеся на выбор предметов определенного цвета, ориентировались лишь на степень светлости и путали цветные и серые образцы. Лишь у одного волка из трех удалось в результате длительной тренировки выработать положительную реакцию на желтый и синий цвета, независимо от их светлости. Видимо, цвет флажков, применяемых для оклада волков, не обязательно должен быть красным.
Многие животные не воспринимают красный цвет. Используя темно-красный фонарь, успешно наблюдали оленей, барсука, полевок. Скворец находит корм при голубом и зеленом освещении, а при темно-красном ведет себя как в темноте. Кошка и лесной хорек отличают красный цвет от зеленого. Малые суслики и землеройки предпочитают приманки, окрашенные в красный цвет. У большинства же грызунов и зайцеобразных, исключая белок, по-видимому, нет цветного зрения.
Ориентация и особенности поведения животных
У зверей и птиц в процессе эволюции выработались формы поведения, способствующие успешному и наиболее полному восприятию информации в процессе ориентирования. Можно выделить несколько принципов, которые лежат в основе этих поведенческих актов.
1. Длительное (иногда последовательное) наблюдение за районом возможной опасности.
2. Увеличение обозримого пространства за счет позы, прыжков, использования высоких предметов.
3. Путем иммобилизации (затаивание, частые остановки).
4. Использование открытого пространства и благоприятных условий получения информации.
5. Действия, направленные на провоцирование затаившегося хищника.
6. Использование внутривидовых и межвидовых сигналов.
7. Совместное пребывание животных разных видов, дополняющих друг друга по степени развития анализаторов.
8. Рекогносцировка местности.
Проиллюстрируем сказанное несколькими примерами.
Перед началом кормежки часть особей н стаде маралов выходит на опушку леса и осматривает ближайшую часть пастбища. Постепенно появляются и остальные животные, но никто не выходит на открытое место. Осмотр и прослушивание длится до 15 мин. После чего самка-вожак выходит на пастбище, за ней идут и другие. В начале кормежки животные большую часть времени тратят на прослушивание и осмотр. Опустив голову к земле, марал в течение нескольких секунд срывает растения, потом резко поднимает голову и начинает пережевывать их. Уши его поворачиваются в разные стороны. Постепенно продолжительность скусывания растений возрастает, и через 10 - 15 мин животные большую часть времени кормятся, а меньшую расходуют на ориентацию. Горалы в подобной ситуации, подняв голову, перестают жевать. Косули принимают позу настороженности через каждые 36 с. У лося и лани ориентировочное поведение менее выражено, чем у косули.
Желая получить информацию для ориентации, все животные, вытягивая шею, поднимают голову и медленно поводят ею. Возможна и иная реакция. Лисица иногда отправляется ползком для осмотра на опушку. Услышав подозрительный шорох, винторогий козел немедленно поворачивает голову в сторону раздавшегося шороха и стоит неподвижно до получаса и больше, ни на мгновение не спуская глаз с намеченной точки. Заяц в подобной ситуации, опираясь на задние ноги, перекидывает всего себя в ту сторону, откуда послышался шум, садится на корточки, как сурок, и настораживает уши.
Стремясь расширить обозримое пространство, звери занимают возвышенные места, принимают позу "столбиком", встают на задние ноги. Это свойственно почти всем видам зверей, и в том числе собакам некоторых пород. Обозревая окрестности с высоты своего пятиметрового роста, жираф далеко видит своих врагов. Поэтому зебры и антилопы любят держаться поближе к этим наблюдательным "вышкам". Встают на дыбы при ориентации все медведи, Передвигаясь по открытой местности вырубкам, гарям, рыси забираются на заснеженные вывороты, колодины и другие приподнятые предметы и подолгу сидят на них, наблюдая окружающую местность. Некоторые животные для увеличения обзора подпрыгивают. Так поступают газели Гранта и Томсона, тушканчики и даже горностай.
Ориентация во время передвижения осуществляется путем частых остановок, Зайцы и другие животные большей частью ложатся на лежках головой против ветра и меняют положение тела, если произойдет смена направления ветра. При этом не только лучше сохраняется тепло тела, но и создаются лучшие условия для ориентации. С этой целью многие животные часто предпочитают для отдыха открытые места закрытым, что улучшает зрительную ориентацию.
Самка оленя с маленьким теленком прежде чем перейти обширную поляну, долго стоит у края леса, осматривая открытое место. Иногда выходит на 10 - 15 м и быстрым шагом возвращается обратно, вновь стоит и слушает, снова выходит и возвращается. Опять стоит и слушает. Иногда так бывает до трех раз. Наконец бегом вместе с теленком пересекает открытое место. Войдя в соседний лес, животное долго смотрит назад. Некоторые копытные, ориентируясь при вероятной или невыясненной опасности, производят по нескольку раз своеобразные движения головой - наклоняя ее к земле и вдруг резко вскидывая вверх, как бы провоцируя к действию возможно затаившегося хищника. У марала эта манера ориентации наблюдалась при подходе к солонцу, при движении к теленку, к переправе, у северных оленей - перед проходом полосы воды, снега, льда.
С увеличением числа животных в стаде или стае увеличивается возможность своевременного обнаружения хищника, у каждой особи сокращается время охранительной ориентации и освобождается дополнительное время для кормежки. Ориентация является обязанностью в первую очередь вожаков. Стадо яков при опасности сбивается в кучу. Несколько взрослых самцов и самок выходят вперед и стараются разузнать, в чем дело. У настороженного кабана поднимается не только голова и уши, но и щетина на загривке, хвост занимает горизонтальное положение и только кисточка свисает вниз. К отдыхающему стаду кабанов подойти гораздо труднее, чем к одиночке, но во время пастьбы благодаря создаваемому шуму подкрасться к стаду проще.
В обнаружении опасности и пищи животные ориентируются по поведению особей не только своего, но и других видов. Никто не пропускает крики сорок и ворон мимо ушей. Куланы, услыхав крик чайки, кулика-сороки, тревожный свист суслика, увидев бегущего сайгака или джейрана, перестают пастись и настораживаются. Нередко страусы и антилопы-гну держатся вместе. Острое зрение этих птиц в сочетании с превосходным слухом и обонянием антилоп обеспечивают им своевременное обнаружение опасности.
Практическое использование знаний об ориентации животных
Изучение ориентации животных имеет два прикладных направления. Первое связано с инженерным модулированием средств ориентации, созданием навигационных приборов. Оно ведется главным образом в связи с запросами техники, созданием опознающих устройств и роботов. Так, на основе изучения ориентации насекомых и птиц созданы приборы "гидротон" и "автопилот". При моделировании глаза жука создан "спидометр", позволяющий определять скорость самолета относительно земли. Медуза заранее предчувствует приближение шторма и загодя отплывает от берега. Она воспринимает инфразвуковые колебания, возникающие от трения волн: воздух. На этом принципе у нас в стране создан прибор "ухо медузы", с помощью которого предсказывают шторм за 15 ч.
Второе направление призвано разрабатывать методы управления поведением животных в широком смысле, включая отпугивание, привлечение, стимулирование физиологических процессов, синхронизацию размножения и т. д. Управление поведением можно рассматривать как моделирование поведенческих реакций, вызываемых с помощью искусственно воспроизводимого, смоделированного ориентира-стимула. Эта проблема интересовала человечество во все времена и эпохи. На древней египетской фреске, воспроизведенной в качестве символа одним из международных научных биологических симпозиумов, изображена сцена охоты на птиц в тростниковых зарослях с использованием птиц в качестве приманки. В охотничьем хозяйстве веками накапливались знания о способах, помогающих привлекать животных к ловушкам и капканам на расстояние выстрела.
Коснемся методов отпугивания животных. Мировой ущерб от биоповреждений превышает 5 процентов всего объема промышленной продукции. Наша страна теряет в год из-за биоповреждений 20 миллионов кубометров древесины. В Африке, Испании и Италии скворцы уничтожают около четверти урожая оливковых плантаций.
Отпугивание птиц важно при решении и ряда других проблем. Грачи и аисты гнездятся на линиях электропередач, что приводит к авариям и потерям тока, использование птицами для строительства гнезд обрывков проводки - к замыканию. На зверофермах вороны растаскивают корм, предназначенный для пушных зверей.
Агрономы и садоводы в борьбе с птицами - вредителями полевых и садовых культур накопили богатый опыт отпугивания их от полей и садов. Многие способы сохранились с глубокой древности. Первая категория этих приемов в той или иной степени имитирует человека, его движения, позу, силуэт, детали одежды. Вторая группа способов связана с использованием различных устройств, внешне напоминающих действия какого-либо конкретного экологического фактора.
Эффективность репеллентного действия усиливается, если используются сигналы естественного происхождения, почерпнутые из собственного словаря животного. Раздражители искусственного происхождения, не имеющие экологических аналогов, менее эффективны. Врожденные сигналы обладают более сильным действием, чем заученные. При использовании сигналов естественного происхождения следует учитывать их индивидуальную, возрастную, популяционную и географическую изменчивость. Эффективность отпугивания повышается при увеличении числа репеллентов, каналов их восприятия, при точном воспроизведении сигналов.
Оптические репелленты действуют более эффективно, если макет подвижен.
Хорошо действует патрулирование вооруженного человека, демонстрация его макета или пернатого хищника. Надежность повышается при сочетании с трансляцией криков бедствия.
Отпугивание млекопитающих применяется с различными целями: для защиты лесных посадок, садов и посевов, зверьков и рыбы, попавших в ловушки и сети, и т, д. Для сохранения самой дичи ее отпугивают от работающих сенокосилок и других сельскохозяйственных машин, от водоемов, загрязненных нефтью, ядовитыми сточными веществами. Применяют отпугивание как прием управления поведением животных при их добывании в охотничьем хозяйстве. Имеются звуковые, оптические и химические репелленты. Более всего распространены последние.
Для отпугивания грызунов используют запахи крови и ее составных частей, животные жиры, мускусы хищников, запахи растений "мышегонов", для отпугивания копытных - вещества, имеющие запах человека, крупных хищников, продукты переработки нефти и древесины. Для отпугивания хищников используют запахи человека, продукты горения табака, пороха, вещества от переработки нефти. Грызунов отгоняют с помощью ультразвуковых и электромагнитных генераторов. Тюленей отпугивают от рыбацких сетей имитацией звуков, издаваемых касатками. При добывании животных используют зрительные репелленты: флажки, различные нарушения снегового покрова, необычные для леса предметы и т. д.

Список литературы:

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1985.
Панов Е. Н. Механизмы коммуникации. М., 1978.
Еськов Е.Л. Астическая сигнализация общественное насекомых. М., 1979.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.:МГУ, 1993

Содержание:

1. Краткая история изучения поведения животных в природе.
2. Основные направления изучения поведения животных.
2.1. Регистрация этограмм
2.2. Коммуникации животных
2.3. Биологические ритмы
3. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.
4. Ориентация у животных.

Введение
Изучения поведения животных невозможно заниматься, тратя на это строго определенное время, регламентированное рабочим днем. Для того чтобы понять все нюансы поведения, исследуемый объект необходимо досконально изучить. Нужно знать о животном все: что оно ест и какую пищу любит больше всего, когда спит и когда бодрствует, какой материал предпочитает в качестве подстилки в гнезде и т. д. Наблюдения непосредственно в природе требуют многочасовых и многомесячных сидений в засаде и многокилометровых троплений по следу. Исследователю приходится продираться сквозь чащу, лазить по горам, вязнуть в болотах, будучи при этом обвешанным тяжелой техникой в виде бинокля, фотоаппарата с телеобъективом, радиопередатчика и т.д. Содержание нетрадиционных лабораторных объектов в неволе требует практически круглосуточного внимания. Животные имеют обыкновение заболевать, драться, убегать из вольер или рожать в самое неудачное время. Поэтому приходится оставаться ночевать на работе или брать зверей домой. Сам исследователь при этом должен быть практически мастером на все руки. Он должен уметь строить вольеры и домики, налаживать и чинить радиоаппаратуру, компьютеры, автомобили и лодочные моторы, косить траву, рубить мясо, варить супы, каши и компоты, делать уколы, накладывать швы, принимать роды и еще много всего другого. Таким образом, подобная работа превращается в совершенно особый образ жизни, который и ведут сотрудники зоопарков, биостанций, заповедников, вивариев и научно-исследовательских лабораторий. Семейная жизнь такого энтузиаста может сложиться только с единомышленником.
Кроме того, исследователи поведения животных в природе весьма рьяно вступаются за сохранение животных, которых изучают, и мест их обитания, что порой приводит к тяжелым столкновениям с местным населением или даже местной властью.

различные внешние проявления активности животных на уровне целого организма (поведение отдельных особей) и на надорганизменном уровне («социальное П. ж.»), П. ж. начало превращаться в самостоятельный предмет научного исследования в конце XFX в. Впервые «П. ж.» как научный термин ввели в обращение в 1898 г. зоологи Ч Уитман (Ch. Whitman) и К.Л. Морган (C.L. Morgan). Исследование П. ж. стало проводиться одновременно в рамках трех дисциплин: зоологии, психологии и физиологии. Зоологи сосредоточились главным образом на изучении пидоспецифичиого (характерного для данного вила животного) П. ж. в естественных для них условиях, непосредственно в природе или воссоздавая в неволе условия, близкие к естественной среде. Психологов интересовало П. ж. как проявление тех или иных психических способностей и как самостоятельный предмет исследования, часто в качестве упрошенной модели для анализа поведения человека. Физиологи изучали нейрофизиологические механизмы П. ж. Вся область исследования поведения и психики животных с конца XIX в. стала называться зоопсихологией. Постепенно к 30-м гг. XX в. в ней утвердился объективистский подход, и в связи с этим П. ж. надолго стало главным, а в большинстве случаев единственным предметом исследования в зоопсихологии. Объективисты утверждали, что предметом научного изучения в зоопсихологии могут быть только объективно наблюдаемые явления, т. е. П. ж. и лежащие в его основе физиологические процессы, а не психика животных, о которой нельзя получить не только прямых, но даже косвенных данных из отчетов об интроспекции. К середине XX в. в области изучения П. ж. сформировались два ведущих направления: американская школа сравнительной психологии и европейская школа этологии. Американские сравнительные психологи придерживались взгляда, что все П. ж. почти целиком формируется внешней средой в процессе научения, представляя собой сочетание немногих безусловных и различных условных рефлексов. Как правило, они проводили исследования в жестко контролируемых лабораторных условиях. Этологи, являвшиеся главным образом зоологами, изучали П. ж. в природе или имитируя естественные условия и настаивали на том, что в значительной части П. ж. является генетически фиксированным, врожденным. Этологи считали, что это поведение основано на сложных механизмах, не сводящихся только к рефлексам. До начала 50-х гг. эти два направления игнорировали друг друга, затем между ними началась острая полемика, а с середины 60-х гг. активный обмен идеями и взаимное заимствование методов исследования. На рубеже 70-х гг. появилось еще два зоологических направления в изучении П. ж.: социобиология, анализирующая эволюцию социального поведения с помощью методов синтетической теории эволюции (современного дарвинизма), и тесно связанная с ней методологически поведенческая экология (behavioural ecology - англ., Verhaltensocologie - нем., на русском языке ее название еще не устоялось), изучающая роль П. ж. и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ. Хотя указанные четыре основных направления в исследовании П. ж. сохраняют самостоятельность, в настоящее время наметился путь синтезу их представлений и подходов в рамках единой науки о П. ж. С 60-х гг. в этологии и с середины 70-х гг. в социобиологии исследователи стали активно применять свои концепции и методы для изучения биологических основ поведения у человека. Вначале это вызвало резкое сопротивление со стороны гуманитариев, по к настоящему времени этология человека и социобиология человека стали междисциплинарными областями исследования, в которых биологи активно сотрудничают с психологами, психиатрами, антропологами, социологами и лингвистами. Исследование П. ж. играет также важную роль в новом направлении в зоопсихологии, изучающем психику животных, которое чаще всего называют когнитивной этологией. ЕЛ. Гороховская

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция . М., 1988
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение . М., 1992
Тинберген Н. Социальное поведение животных . М., 1993
Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики . М., 1995

Найти "ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ " на