У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лест­ницы, в частности у приматов, возникают новые формы инди­видуально-изменчивого поведения, которые с полным основа­нием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.

Образование навыков является результатом более или менее длительного повторения новых движений и действий. Но перед животными могут возникать такие задачи, которые требуют решения не путем упражнения, а посредством правильного отражения возникаемой ситуации не встречающейся в его практике. Предпосылкой для интеллектуальных форм поведения является перцепция, то есть отражение целых комплексных форм сложных ситуаций среды, а также отражение сложных отношений между отдельными предметами. Примером такого поведения является поведение животных в опыте Л.В.Крушинского аппарат, на котором демонстрировался опыт, состоит из двух непрозрачных труб. В одну из них на глазах животного вводится на веревочке приманка – кусок мяса или пачка зерна для птицы, эта приманка движется в закрытой трубе. Животное видит, как приманка входит в трубу, видит, как приманка выходит в свободное отверстие и снова скрывается во второй трубе. Как показали опыты, разные по уровню развития животные реагируют не одинаково. Те животные, которые стоят на более низком этапе развития (например, куры) реагируют так: они бросаются на приманку проходящую сквозь просвет и пытаются ее схватить, несмотря на то, что она прошла мимо, иначе говоря, реагируют лишь на непосредственное впечатление.

В отличии от них, животные, которые стоят на более высоком уровне развития, дают совершенно другую реакцию: они смотрят на приманку, проходящую через просвет, затем бегут к концу трубы и дожидаются когда приманка покажется у этого открытого конца.

Из птиц так делают хищные: так всегда делает кошка или собака.

Значит все эти животные реагируют не на непосредственное впечатление, а производят экстраполяцию, то есть учитывают где появится данный предмет, если он движется. У высших позвоночных наряду с реакцией на непосредственное впечатление существует известный тип предвосхищающего поведения, то есть реакция с учетом отношений между тем, где находится предмет в данный момент и где он будет в последующем.

Это поведение уже является типом разумного поведения, которое резко отличается как от инстинктивного, так и от обычных, более элементарных форм индивидуального изменчивого поведения.

Особое место среди высших животных отводят приматам (человекообразным обезьянам). Приматов, в отличие от большинства других млекопитающих, привлекает манипулирование не только с пищевыми объектами, но и со всевозможными предметами («бескорыстная» любознательность, «исследовательский импульс» по Павлову).

Обратимся к нескольким классическим опытам, в которых изучалось интеллектуальное поведение животных. Эти опыты проведены Кёлером, и получили известность как элементарные опыты с употреблением орудий. Употребление орудий есть всегда типичное интеллектуальное действие.

Опыт был поставлен следующим образом.

Первый простой опыт: обезьяна в клетке, передняя стенка – решетка. Вне клетки расположена приманка, которую обезьянка никак не может достать рукой, сбоку лежит палка, которая расположена ближе, чем приманка. Может ли обезьяна воспользоваться палкой для того, чтобы достать приманку? Опыты показали следующее: сначала обезьяна всячески пыталась изловчиться, чтобы достать приманку рукой – стратегии еще нет, есть прямые попытки достать приманку; затем, когда эти попытки оказываются тщетными, она останавливается и наступает следующий этап: обезьяна оглядывает ситуацию, берет палку, подтягивает ее к себе и палкой достает приманку.

Второй опыт носит более сложный характер. Приманка находится еще дальше. С одной стороны лежит короткая палка, которой приманку ни как не достанешь, а с другой стороны, немного дальше – длинная палка, которая годна для того, чтобы достать приманку. Исследователь ставит перед собой вопрос: может ли обезьяна сначала взять короткую палку, а затем с помощью короткой палки достать длинную и с помощью длинной палки достать приманку? Оказывается, что для обезьяны эта задача гораздо сложнее, но все же доступна. Обезьяна очень длительно делает непосредственные попытки достать приманку, истощается, затем оглядывает поле, и, как описывает Кёлер, берет первую палку, и ее помощью достает вторую, и второй палкой – приманку. Очевидно, в этот момент, говорит Кёлер, у обезьяны возникает схема будущего действия, схема решения и общая стратегия действия. Кёлер говорит даже, что обезьяна испытывает нечто вроде того, что испытываем мы, когда говорим «ага, поняли», и называет этот акта «ага – переживем».

Третий опыт еще более сложный. Он построен так же, как и второй опыт, с той только разницей, что палка находится в разных полях зрения. Когда обезьяна глядит на одну палку, она не видит второй, когда глядит на вторую – не видит первой. В этом случаи задача для обезьяны оказывается почти неразрешимой. Нужно, говорит Кёлер, чтобы обе палки и приманка были в одном поле зрения, чтобы их отношение могло быть наглядно воспринято. Только при этих условиях, если обезьяна наглядно воспринимает отношение всех трех предметов, у нее может появиться наглядная гипотеза решения и возникает соответствующая стратегия.

В опытах И.П.Павлова шимпанзе Рафаэль научился гасить водой огонь, препятствующий к приманке. Когда бак с водой был установлен на другом плоту Рафаэль, чтобы погасить огонь, кинулся по шатким мосткам к соседнему плоту. Животное перенесло усвоенный способ действия (навык) в новую ситуацию. Конечно, такое действие предоставляется нецелесообразным (вокруг плота вода!). Но между тем биологически оно оправдано. Продвижение по шатким мосткам обезьяны не составляет чрезмерных физических усилий, и поэтому заданная в эксперименте ситуация не стала для шимпанзе проблемной ситуацией, которую она была бы вынуждена решать в интеллектуальном плане. Инстинкты и навыки как более стереотипный способ реагирования охраняют животный организм от перенапряжения. Лишь в случае серии неудач животное реагирует наиболее высоким по уровню способом – интеллектуальным решением задач.

Из чего же необходимо исходить при опыте, чтобы научно подойти к интеллектуальному поведению животных? Прежде всего, необходимо исходить из того, что всякая форма приспособления животного к окружающей среде есть известная активная деятельность, протекающая, однако, по рефлекторным законам. Животное не может решать что-то раньше в уме с тем, чтобы потом осуществить это в деятельности, оно попытается решить задачи в процессе активного приспособления к среде.

Второе положение заключается в признании того, что строение этой активной деятельности на разных этапах эволюции неодинаково и что только с точки зрения эволюции можно подойти к формированию у высших животных интеллектуальных форм поведения. Интеллектуальное поведение обезьяны объясняется ориентировочно исследовательской деятельностью, в процессе которой он выделяет, сопоставляет нужные признаки. Если эти признаки соответствуют нужным, действие оказывается успешным и оно кончается, а если они оказываются не соответствующими нужным, действие продолжается.

Очень сложно объяснить, как животное приходит к интеллектуальному решению задачи, и процесс этот трактуется различными исследователями по-разному. Одни считают возможным сблизить эти формы поведения обезьяны с человеческим интеллектом и рассматривают их как проявление творческого озарения. Австрийский психолог К.Бюлер полагает, что использование орудий обезьянами следует рассматривать как результат переноса прежнего опыта (обезьянам, живущим на деревьях, приходилось притягивать к себе плоды за ветви). С точки зрения современных исследователей, основу интеллектуального поведения составляет отражение сложных отношений между отдельными предметами. Животные способны уловить отношения между предметами и предвосхитить результат данной ситуации. И.П.Павлов, проводивший наблюдения над поведением обезьян, называл интеллектуальное поведение обезьян «ручным мышлением».

Итак, интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим и достигает особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верхнюю границу развития психики, за которой начинается история развития психики уже совсем другого, нового типа, свойственной только человеку, - история развитиячеловеческого сознания. Предысторию человеческого сознания составляет, как мы видели, длительный и сложный процесс развитияпсихикиживотных. Если окинуть единым взглядом этот путь, то отчетливо выступают его основные стадии и управляющиеим закономерности. Развитие психики животных происходит в процессе их биологической эволюции и подчиненообщим законам этого процесса. Каждая новая ступень психического развития в своей основе вызвана переходом к новым внешним условиям существования животных и новымшагом в усложнении их физической организации.

Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Птицам и другим животным, образующим устойчивые «супружеские пары», необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными. Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия. Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы. Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток). В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие. Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных. Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.
Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей. Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений. Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами. Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории. Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке. У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей. Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы. Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно. Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли. Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк. В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию. Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие "направленные на себя" типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория - социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения - потребность в "самосохранении". Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, - даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения. С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие "комфортные движения" играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции. Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье - гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
Контагиозное поведение. Как следует из названия, контагиозное (буквально - заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
Агонистические реакции. Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный "порядок клевания" у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
Репродуктивное поведение. Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. Птицам и другим животным, образующим устойчивые "супружеские пары", необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок. Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно - с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц. Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом. Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы. См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ; НАУЧЕНИЕ; ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ; ЭТОЛОГИЯ.

УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ . Ухаживание - важный элемент в размножении многих животных: оно помогает потенциальным партнерам определить вид и пол друг друга. У уток крякв ухаживание имеет особую социальную окраску - обычно привлечь внимание самки пытаются сразу несколько самцов (селезней). Типичная, хотя и не строго неизменная, последовательность брачных демонстраций показана на рисунке стрелками. (А) Прежде всего, самец, как правило, принимает позу "готовности", а самка, склонив голову в сторону, "поощряет" ухаживание. При этом селезни могут демонстрировать друг другу угрозу (Б) путем "дразнящего" прининга (чистки перьев) или переходить непосредственно к одной из трех основных демонстраций: (В) свисту и урчанию, (Г) разбрызгиванию воды клювом, (Д) поднятию вверх головы, крыльев и хвоста. За последней позой обычно следует плавание самца с "поклонами" (Е). Самка, кроме поощряющей позы, тоже использует плавание с поклонами (Ж), которое служит одним из главных разрешающих стимулов для ухаживания селезня. Некоторые брачные демонстрации осуществляются обоими партнерами одновременно. Одна из них (З) - сочетание поощряющей позы самки с поворотом селезня затылком к ней. Другая синхронная демонстрация (И) - вертикальные вытягивания-опускания шеи ("насосные движения"), обычно служащие прелюдией к спариванию.

ЛИТЕРАТУРА

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М., 1995

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое "ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ" в других словарях:

поведение животных - — EN animal behaviour Behaviour of animals in their normal environment, including all the processes, both internal and external, by which they respond to changes in their… … Справочник технического переводчика

поведение животных - gyvūnų elgsena statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Išoriškai pastebimas ar registruojamas prietaisais gyvūnų aktyvumas. atitikmenys: angl. conduct of animals vok. Tierbenehmen, n; Tierbetragen, n rus. поведение животных, n … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

поведение животных - ▲ поведение животное поведение адаптивное взаимодействие со средой, опосредствованное психической и двигательной активностью; активность по схеме стимул реакция; активность животных поведение; жизнь животных заключается либо в восприятии… … Идеографический словарь русского языка

Предложил в качестве объективного критерия психики (в отличие от поведения) рассматривать способность живых организмов реагировать на «биологически нейтральные раздражители» от которых не зависит жизнь организма .

Подходы и направления

Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель , Хрисипп , Сократ и Платон , однако, серьёзно научно изучать поведение стало возможно лишь с появлением идеи эволюционизма . Современные научные дисциплины, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются, а различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций. В настоящее время наблюдается объединение наук о поведении в междисциплинарные направления .

Психология

Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом бихевиористического направления психологии является поведение человека, однако психология в целом неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения психоанализа , зоопсихологии , нейрофизиологии , экспериментальной психологии и целого ряда естественных и технических наук.

Зоопсихология

Зоопсихология занимается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе . Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.

Поведение растений

Сравнительная психология

Сравнительная психология занимается сравнительным анализом психических процессов представителей разных таксономических групп. Характерной чертой сравнительной психологии является применение сравнительного анализа в качестве основного метода.

Бихевиоризм и необихевиоризм

Бихевиоризм - направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон , он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.

Этология

Этология в современном понимании - наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» - научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николас Тинберген с.51-52 .

Компоненты психической деятельности

Среди животных, питающихся живой пищей (хищников ), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания - охота и пастьба.

Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы , поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки - примером может служить муравьиный лев . Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию - преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).

Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей - пастьба - заключается в поедании части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.

Насыщение

При поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи - по мере растяжения кишечника усиливается подавление пищевого поведения . Среди членистоногих встречается наружное пищеварение. Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.

Запасание пищи

Комфортное поведение

Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе у общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.

Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.

Репродуктивное поведение

Из двух основных типов размножения - полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание . Размножающиеся партогенетически организмы также иногда демонстрируют сложное половое поведение. Бесполое размножение не требует таких адаптаций.

Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.

У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл , определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половых гормонов животные становятся чувствительными к половым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск партнёров.

Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами - демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги , демонстрацию оперения как у райских птиц , возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а, кроме того, препятствует межвидовой гибридизации .

Типы брачных отношений

Выделяют три основных типа брачных отношений - полигамия, моногамия и полиандрия.

Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов при этой форме брачных отношений неодинаков. Она создаёт благодатные условия для полового отбора, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.

Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц с. 369 . Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками .

Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.

Родительское поведение

Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным . Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.

Птицы

У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц, за которой следует насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, но некоторые, например, сорные куры , строят специальные инкубаторы.

После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенцы вылупляются беспомощными, не способными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними - кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм - в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание, является врождённым.

Млекопитающие

У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством - вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.

Насекомые

Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.

Исключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostomatidae , у которых самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивается ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплывают на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху, и помогают нимфам выбраться из яиц .

Оборонительное поведение

К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.

Агрессивное поведение

Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.

Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.

При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.

Социальное поведение

К социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения - групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй - исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определённого периода.

Территориальное поведение

См. также: Территориальное поведение

Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле .

Исследовательское поведение

К исследовательскому поведению относят активность, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории.

Эволюция поведения

Поведение человека постоянно эволюционирует. Эволюция человеческого поведения началась очень давно, с появления первого представителя человека.

Литература

Научно-популярная

• Лоренц Конрад. Агрессия (так называемое «зло»).
• Лоренц Конрад. Человек находит друга.
• Лоренц Конрад. Кольцо царя Соломона.
• Н. Тинберген. Социальное поведение животных .

• Фабр Жан Анри. Инстинкт и нравы насекомых. - в двух томах.
• Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. - СПб: Петроглиф, 2007.
• Жуков Борис. Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать. - М. : Corpus, 2016.

Классические монографии

• Чарльз Дарвин. Выражение эмоций у животных и человека .
• Н.Н. Ладыгина-Котс . Дитя шимпанзе и дитя человека .

Учебники

• Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. - Москва: "Мир", 1988.
• Ю.К. Рощевский . Особенности группового поведения животных. - учебное пособие. - Куйбышев: обл. типография им. Мяги, 1978. - 1 000 экз экз.

Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.

Какая наука изучает поведение животных?

Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:

• выявить причины поведенческих актов животных;
• узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
• выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
• понять, как происходила эволюция поведенческого акта.

Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.

Поведение животных

Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.

Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.

Где применяются наблюдения этологов?

Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.

Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.

Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.

Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.

Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.

• Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
• Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
• Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
• Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.