Палеозой

Общие сведения и деление

Палеозой, палеозойская эра (от греч. πᾰλαιός - древний и ζωή (zoe) - жизнь) - наиболее ранняя геологическая эра входящая в состав фанерозойского эона. Согласно современным представлениям нижней границей палеозоя является время 542 миллиона лет назад. За верхнюю границу принимается время 251-248 млн. лет - период самого массового вымирания живых организмов в истории Земли (пермско-триасовое вымирание видов). Длительность палеозоя около 290 млн. лет.

Палеозой был выделен в 1837 г. английским геологом А. Седжвиком, включившим в него два геологических периода - силурийский и девонский. Ныне палеозойская эра включает 6 геологических периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский. Палеогеографы Америки вместо каменноугольного периода выделяют два: миссисипский и пенсильванский.

Деление палеозоя на периоды основано на данных стратиграфии. Например, во время кембрийского периода возникли трилобиты и множество животных с минеральным скелетом. Ордовик, следующий за кембрием - время масштабной трансгрессии моря. Силур примечателен возникновением псилофитов - первых растений, которые вышли на сушу, а девон - возникновением первых наземных лесов, почвы и многочисленных рыб, из-за чего его ещё называют "веком рыб". Каменноугольный период, предпоследний из периодов палеозойской эры, получил своё название в связи с массовым угленакоплением, в результате широкого распространения голосеменных растений. В это же время происходило слияние древних континентов Лавразии и Гондваны в единый суперконтинент - Пангею. Наконец с последним из геологических периодов палеозоя - пермью, связано широкое распространение красноцветных континентальных отложений и отложений соленосных лагун.

Тектоника

В течении протерозоя - геологического эона, предшествующего палеозою, оформились платформы и геосинклинальные области, контуры которых с небольшими изменениями сохранялись в течение всей палеозойской эры. Наиболее значительными платформами были Восточно-Европейская (Русская), Сибирская, Китайско-Корейская и Южно-Китайская, Северо-Американская, Бразильская, Африканская, Австралийская и Индостанская. Эти обширные области земной коры были тектонически спокойны.

Временами, во время неоднократных трансгрессий (наступлений) моря участки платформ затапливались, образуя мелководные моря, в которых отлагались разнообразные осадки небольшой мощности, формирующие осадочный чехол платформ. На огромных пространствах породы этого чехла залегают ровными, почти горизонтальными пластами. В краевых частях платформ мощность осадков увеличивается. Особенно интенсивное накопление осадков происходило в краевых прогибах в те эпохи, когда вокруг платформ поднимались горные хребты, поставлявшие большое количество обломочного материала, сносившегося в пониженные участки. В таких понижениях формировались в одних случаях мощные угленосные толщи (Донбасс, Печорский бассейн, Аппалачи), в других - соленосные и красноцветные обломочные формации (Предуральский краевой прогиб и др.).

В геосинклинальных областях условия накопления осадков были иные. Эти области отличались высокой подвижностью и сильной расчленённостью рельефа. Глубокие впадины, отвечающие участкам первичной океанической коры, чередовались здесь с приподнятыми грядами.

Земная кора была пронизана сетью разломов, по которым происходило перемещение отдельных блоков; по трещинам изливались лавы и выбрасывались продукты вулканических извержений. Геосинклинальные участки осадконакопления отличаются мощными толщами вулканогенных и кремнистых пород наряду с разнообразными обломочными толщами.

Палеозойская эра характеризуется двумя главными эпохами складчатости.

Одна из них - каледонская складчатость - с наибольшей интенсивностью проявилась в начале и особенно в середине палеозойской эры; главные её фазы отмечаются между ордовиком и силуром и в начале девона, после чего на широких площадях началось формирование горных цепей и накопление красноцветных обломочных отложений молассовой формации.

К областям каледонской складчатости (каледонидам) относятся: в Европе - каледониды Ирландии, Шотландии, Уэльса, Северной Англии, северо-западные части Скандинавского полуострова, острова Шпицберген; в Азии - каледониды Центрального Казахстана (западная часть), Западного Саяна, Горного Алтая, Монгольского Алтая и Юго-Восточного Китая. К каледонидам относятся также складчатые сооружения Тасмании и Лакланской системы Восточной Австралии, Северной и Восточной Гренландии, Ньюфаундленда и Северных Аппалачей. Кроме того, проявления этой складчатости установлены на Урале, в северо-восточной части Верхояно-Чукотской области, на востоке Аляски, в Центральных и Северных Андах и в некоторых др. более молодых складчатых сооружениях. В Северной Атлантике с каледонской складчатостью связывают образование Грампианской горной страны, которая объединила Северо-Американскую платформу и остров Гренландию в континент Лавренция.

Наиболее ранние фазы каледонской складчатости относятся к середине - концу кембрия (салаирская, или сардинская), основные фазы захватывают конец ордовика - начало силура (таконская) и конец силура - начало девона (позднекаледонская), а заключительные - середину девона (оркадская, или свальбардская). Каледонская складчатость особенно отчётливо проявилась в Великобритании, на Скандинавском полуострове, на Шпицбергене, в Казахстане, в Западном Саяне, в Ньюфаундленде и Аппалачах.

Грандиозная герцинская складчатость охватывает конец палеозоя; наиболее интенсивные её проявления отмечаются во второй половине каменноугольного периода и в пермском периоде.

Название «герцинская складчатость» дано М. Бертраном по горной группе Средней Европы, известной у древних римлян как Герцинский Лес (Hercynia Silva, Saltus Hercynius). В литературе на немецком языке, для обозначения дислокаций северо-западного направления, вместо термина «герцинская» применяется термин «варисская, варисцийская, складчатость», введённый Э. Зюссом по древнему названию областей современной Саксонии, Тюрингии и Баварии (Cur Variscorum).

Первая эпоха герцинской складчатости - бретонская (в Америке - акадская) - конец девона - начало карбона - проявилась в Аппалачах, Канадском Арктическом архипелаге, Андах, центральных частях палеозойской геосинклинали Западной Европы и Центральной Азии (Куньлунь). Главная эпоха герцинской складчатости - судетская (конец раннего - начало среднего карбона) - имела основное значение в создании складчатой структуры европейских герцинид и преобразовании палеозойских геосинклиналей в складчатые горные сооружения. Отложения среднего карбона (вестфала) смяты в складки движениями т.н. астурийской эпохи (фазы) складчатости верхнего карбона (стефана) и низов перми - заальской. С середины ранней или с поздней перми на большей части областей герцинской складчатости Центральной и Западной Европы установился платформенный режим, в то время как в Южной Европе ещё продолжались, а в Восточной Европе, на Урале и в Донецком кряже только начались процессы складчатости и горообразования. Для Донбасса, Предкавказья, Урала, Аппалачей главная эпоха складчатости относится к концу карбона - началу перми; поднятия и складкообразование местами (Предуральский передовой прогиб, Тянь-Шань, Кордильеры Северной и Южной Америки, Австралийские Альпы) продолжались до начала, даже середины триаса. В Карпато-Балканской обл., на Большом Кавказе, Алтае и в Монголо-Охотской системе горообразование началось в конце раннего карбона и орогенный период занял весь поздний палеозой и начало триаса.

По окончании герцинской складчатости впервые возникли складчатые горные сооружения (герциниды) Западной, Центральной и Южной Европы, Северо-Западной Африки (Марокканская Месета), Северного Кавказа и Предкавказья, Урала, Тянь-Шаня, Алтая, Монголии, Большого Хингана, Аппалачей, Уошито, Канадского Арктического архипелага, Анд Южной Америки, Австралийских Альп; в Кордильерах Северной Америки герцинская складчатость создала ряд внутренний поднятий. Герцинское горообразование распространилось и на области каледонской складчатости Северо-Западной Европы, западной части Центрального Казахстана, восточной части Алтае-Саянской области, Северной Монголии и Северного Забайкалья. На юге и востоке Средиземноморского пояса (Динариды-Эллениды, горы Анатолии, южный склон Кавказа и Гиндукуша и центральный Памир) герцинская складчатость затухает, а в части пояса, находящейся в пределах Передней и Юго-Восточной Азии, вплоть до Гималаев, Бирмы и Малайского полуострова, герцинские движения выразились лишь слабыми поднятиями и перерывом в накоплении осадков. В этой части Тетиса тектонический режим в палеозое и раннем мезозое здесь был близок к платформенному.

С каледонской и герцинской складчатостью связывают образование древних континентов и суперконтинентов Земли. Так, в конце ордовика - силуре, в течении которого происходила каледонская складчатость, образовались Гондвана: в результате столкновения южных платформ и Лавразия: в результате объединения Сибирской, Русской, Китайской и Северо-Американской платформ. До образования этих крупнейших массивов суши на Земле уже существовали другие материки: Лавренций (объединял Северную Америку и Гренландию), Бразильский, Африканский (вместе с островом Мадагаскар и Аравийским п-вом), Русский (на месте одноимённой платформы), Ангарида (Сибирская платформа), Китайский, Австралийский.

Каменноугольный и пермский периоды - время герцинской складчатости, отмечены слиянием образовавшихся ранее Лавразии и Гондваны в суперконтинент Пангею. Этому способствовали интенсивные тектонические движения, происходившие на окраинах платформ в геосинклинальных поясах.

Гидросфера и атмосфера. Климат

В течении всей палеозойской эры происходило неоднократное затопление низменных частей континентов с образованием обширных мелководных морей. Так, мелководное море в начале палеозоя существовало в пределах Сибирской платформы. В ордовике подобные моря распространились на остальные северные платформы в результате крупнейшей трансгрессии моря. Южные платформы, объединённые к тому времени в единый континент Гондвану трансгрессией охвачены почти не были: лишь северо-восточная часть Австралии и район реки Амазонки были затоплены.

С мелководными морями ордовика, а точнее с осадочными лагунными отложениями в их пределах, связано накопление горючих сланцев, нефти и газа.

Климат раннего палеозоя был достаточно однообразным: большую часть поверхности суши занимали области с аридным климатом. Лишь вблизи экватора существовали участки с тропическим влажным климатом.

Начиная с силурийского периода палеозойской эры климат становится более прохладным. В среднем девоне области с тропическим влажным климатом занимают практически все участки вблизи экватора и на побережьях тропических морей.

В позднем палеозое климат стал более суровым: карбон и пермь - время масштабного оледенения в южном полушарии, длительностью почти 100 млн. лет. Похолоданию способствовало сосредоточение большей части южных континентов в единый суперконтинент Гондвану, который высоко вздымался над окружающими его морями, удалённость внутриматериковых районов от морского побережья и изменение океанических течений.

Началось карбон-пермское оледенение на западе Южной Америки, откуда льды распространились на пограничные районы Антарктиды, Африки, Индии и южной Австралии. На территории Африки следы воздействия мощного ледникового покрова в виде тиллитов обнаружены на территории Замбии, Зимбабве, Восточного Конго, Танзании.

Центр африканского оледенения был в районе реки Замбези, откуда лёд распространялся на Мадагаскар, Южную Африку и часть Южной Америки, составлявшей с Африкой в тот момент единый континентальный массив. Толщина африканского ледникового щита могла достигать 5 км..

Максимум карбон-пермского оледенения приходится на самый конец каменноугольного периода - начало перми. В это время ледник пересекал южный тропик, занимая до 35% всей суши.

В северном полушарии в конце палеозойской эры климат был менее суровым. Здесь, на территории континента Лавразия, а затем Пангеи, существовали 2 климатические провинции: влажная тропическая и жаркая аридная. В перми, в связи с продолжительной регрессией моря, начавшейся ещё в девоне, и охватившей все северные континенты, за исключением участков, примыкающих к геосинклинальным поясам, господствовать начинает аридный климат. Это время - один из самых жарких и сухих периодов всего палеозоя: большую часть внутренних областей обоих полушарий занимали обширные тропические пустыни с жарким и сухим климатом в течении всего года. В умеренных широтах северного полушария климат был более прохладным, с большим количеством осадков. Нашлось место на просторах Пангеи и нивальному климату: на северо-востоке России в районе Охотского моря: здесь обнаружены характерные ледниково-морские отложения. Существование нивального климата в этом районе объяснить очень просто: расположение части суперконтинента Пангеи в высоких палеоширотах и общая сухость климата.

Флора и фауна

В самом начале палеозоя произошло внезапное появление и быстрое расселение форм с твёрдым минеральным скелетом: фосфатным, известковым, кремниевым. К ним относятся хиолиты, акритархи, хиолительминты, строматопороидеи, гастроподы, мшанки, пелециподы (двустворки), брахиоподы (плеченогие) и археоциаты - древнейшие рифостроящие организмы, вымершие к концу раннего кембрия.

В нижнем палеозое широко распространены древнейшие членистоногие - трилобиты. Они составляли значительную часть органического мира кембрийских и ордовикских морей, менее многочисленны они были в силуре и вымерли в конце палеозойской эры.

К беспозвоночным палеозойской эры, свободно плававшим на поверхности моря, относятся граптолиты, время существования которых в основном ограничено ордовиком и силуром, и головоногие моллюски из группы наутилоидов, особенно богато представленные в ордовике. В девонском периоде они отходят на второй план, но быстро развиваются гониатиты с более сложно построенной раковиной; наконец, в верхнем палеозое широко распространились одноклеточные животные - фораминиферы, среди которых особенно важны фузулиниды, имевшие раковины необычайно сложного строения. Изменения раковин фузулинид в сравнительно короткие отрезки времени позволяют с большей детальностью сопоставлять одновозрастные отложения, заключающие их остатки в разных районах.

Поверхность суши в палеозойскую эру заселяли многоножки, появившиеся ещё в кембрии, скорпионы, пауки, клещи, насекомые. В карбоне, в связи со значительным расцветом наземной флоры, появились брюхоногие моллюски с лёгочным дыханием, первые летающие насекомые; возросло разнообразие пауков и скорпионов. Среди насекомых было много довольно крупных форм. Например, у древней стрекозы меганевры размах крыльев достигал одного метра. Чуть меньше были похожие на меганевру стенодиктии. Даже многоножки достигали в длину более 2-ух метров! Как считают учёные, гигантизм насекомых был вызван более высоким уровнем кислорода в атмосфере того времени.

Из позвоночных в кембрии и ордовике распространены примитивные бесчелюстные: телодонты и разнощитковые, а в силурийском, и особенно в девонском периоде, широко представлены двоякодышащие, кистепёрые и лучепёрые рыбы. Девон даже называют "веком рыб", ведь, наряду с костными рыбами, в водах девонских морей плавали пластинокожие, хрящевые и акантоды. В карбоне среди рыб преобладали акуловые и лучепёрые.

Из кистепёрых рыб в конце девона развились земноводные (амфибии) - первые животные, вышедшие на сушу.

Древние амфибии относятся к вымершей группе панцирноголовых (стегоцефалов). В каменноугольном и особенно в пермском периоде наряду с ними существовали травоядные и хищные пресмыкающиеся.

Растительный мир палеозойской эры развивался так же быстро, как и животный.

В кембрии и ордовике растения были представлены главным образом водорослями. Вопрос о существовании высших наземных растений в это же время остаётся открытым: известны немногочисленные остатки спор и отпечатков, видовая принадлежность которых неясна.

В отложениях силура встречаются остатки спор, а в породах нижнего девона повсеместно имеются отпечатки примитивных низкорослых растений - риниофитов, по-видимому, населявших прибрежные районы.

В среднем и верхнем девоне растительность становится значительно разнообразнее: распространены древовидные плауновые, первые членистостебельные (в том числе клинолисты), прапапоротники, прогимноспермы и первые голосеменные. Образуется почвенный покров.

Следующий за девоном карбон - время расцвета наземной флоры, представленной хвощеподобными каламитами, древовидными плауновыми (лепидодендроны, сигилярии и др.), различными папоротниками, папоротникообразными семенными (птеридоспермами) и кордаитами. Густая лесная растительность этого времени послужила материалом для образования многочисленных пластов каменного угля. Начиная с карбона отмечается появление палеофлористических областей: Еврамерийской, Ангарской и Гондванской. В пределах последней, видимо, уже существовала так называемая глоссоптериевая флора, особенно характерная для следующего, пермского периода.

В самом конце палеозоя, на границе перми и триаса, произошло грандиозное вымирание многих представителей флоры и фауны, именуемое «Великим вымиранием». За короткий временной промежуток исчезло 96% всех морских видов, 70% видов речных позвоночных и 83% всего класса насекомых. Исчезли плоские и морщинистые кораллы, бластоидеи, граптолиты, триллобиты, фузулиниды, эвриптероидеи, многие аммониты, мшанки, морские лилии, членораздельные брахиоподы. Значительно сократилось разнообразие споровых растений: плауновидных и хвощевых.

Причины самого грандиозного из вымираний до конца не известны. Из существующих гипотез наиболее убедительной выглядит гипотеза, согласно которой причиной катастрофы явилось излияние траппов - огромного объёма базальтов за геологически короткое время (вначале относительно небольших Эмейшаньских траппов около 260 млн. лет назад, затем колоссальных Сибирских траппов 251 млн. лет назад). Огромные массы изверженных пород могли создать эффект вулканической зимы, либо прямо противоположный - парниковый. В любом случае последствия для живых организмов были губительными...

Полезные ископаемые

С каледонскими и герцинскими интрузивными породами палеозоя на Урале, в Казахстане, на Алтае, в Западной Европе и Северной Америке связаны богатейшие рудные месторождения.

К осадочным породам палеозойской эры приурочены нефтяные месторождения Ирана, Волго-Уральской области СНГ, центральной части Северной Америки, провинции Альберта в Канаде; месторождения каменного угля Донецкого, Подмосковного, Печорского, Карагандинского и Кузнецкого, Таймырского, Тунгусского бассейнов, угольных бассейнов Западной Европы, Аппалачей (Северная Америка), Китая, Индии и Австралии; месторождения горючих сланцев Эстонии и медистых песчаников Приуралья и Казахстана. Палеозойский возраст имеют также крупные месторождения фосфоритов (Каратау в СНГ, Скалистые горы в США), бокситов (Урал, Салаир и др.), каменных и калийных солей (Соликамское, Илецкое и Иркутская группа месторождений в СНГ, Штасфуртское в ФРГ).

В складчатых областях с интрузиями ультраосновного состава связаны месторождения хромита (Южный Урал), асбеста (Тува, Канада), а с интрузиями кислого состава - золоторудные месторождения Северного Казахстана и Кузнецкого Алатау.

С раннегеосинклинальным вулканизмом связано образование месторождений медноколчеданных руд на Урале, в Аппалачах; а с периодом завершающего этапа складчатости и образованием магматических тел среднего и кислого составов связано образование гидротермальных месторождений золота на Урале, олова - Корнуолл (Англия), железо- и меднорудных скарновых месторождений (г. Магнитная, Высокая, Краснотурьинские и др.).

Многие горные породы палеозойской эры используются как превосходный стройматериал (ордовикские известняки окрестностей Санкт-Петербурга, каменноугольные известняки Подмосковья, уральский мрамор и др.).

Палеозойская эра (Палеозой) от 541 до 252,17 млн. лет назад

Палеозойская эра , следующая во времени за докембрием (Архей + протерозой) длилась с 540 до 252 миллиона лет назад. Палеозой разделяют на шесть периодов (в скобках — начало и конец каждого из них в миллионах лет назад).

Кембрий (начался 541 млн. лет назад) — бурный расцвет многоклеточных животных. Почти все типы животного царства имели уже своих представителей в этом весьма еще далеком от наших дней периоде. Но позвоночных не было. Начало эры трилобитов — вымерших членистоногих, предков пауков, скорпионов, клещей и фаланг. Появляются примитивные предки наутилусов, улиток, раков, кишечнополостных, иглокожих и многих других многоклеточных животных.

Ордовик (начался 485,4 млн. лет назад). Первые бесчелюстные панцирные рыбообразные, морские лилии, голотурии, морские звезды, головоногие моллюски, гигантские морские скорпионы (иные ростом с человека!). Бурный расцвет и затем массовое вымирание многих видов и родов трилобитов (полностью вымерли они в пермском периоде).

Силур (начался 443 млн. лет назад). Первые челюстные панцирные рыбы. Древние многоножки, скорпионы, пауки. Таким образом, силур — первый период в истории Земли, в котором было совершено завоевание суши нашей планеты. Многоножки, пауки и скорпионы претендуют на первенство в этом весьма знаменательном событии.

Девон (начался 419,2 млн. лет назад) . Первые хрящевые рыбы (первобытные акулы), а также легочные и кистепёрые. Первые примитивные бескрылые, позднее — первые насекомые и клыци, а в конце девона — амфибии. Суша девона уже зазеленела.

Правда, первые поселившиеся на ней растения появились в конце силура. Но гораздо больше их было в девоне: псилофиты, плауновые, папоротники. В девоне из остатков отмерших растений накопились уже слои каменного угля, правда, не очень большие.

Каменноугольный период, или карбон (начался 358,9 млн. лет назад) . Основные толщи каменного угля пришли к нам из этого периода. Тогда росли леса из древовидных плаунов, папоротников, лепидодендронов, кордаитов, сигиллярий и прочих ныне вымерших деревьев. В самом конце этого периода возвышенные места суши покрывали боры уже настоящих деревьев — хвойных. Появились первые рептилии. И первые белемниты — предки кальмаров. Расцвет низших насекомых.

Появляются и высшие — тараканы, гигантские стрекозы.

Пермский период (начался 298, 9 млн. лет назад) . Вымирают трилобиты и гигантские скорпионы. Обитают уже современного типа десятиногие раки, жуки, клопы, мухи и первые зверообразные пресмыкающиеся (терапсида) — предки млекопитающих животных. Некоторые специалисты полагают, что корни происхождения этих зверозубых ящеров простираются даже в карбон.

Климат

В начале кембрия на Земле господствовал в основном тёплый климат: средняя температура поверхности была сравнительно высокой, при небольшой разнице температур между экватором и полюсами. Климатическая зональность была выражена относительно слабо. Но были и зоны аридного климата, которые были распространены в северной части Североамериканского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване он господствовал лишь центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.

Основную массу атмосферы в начале кембрия составлял азот, количество углекислого газа достигало 0,3 %, а содержание кислорода постоянно увеличивалось. В результате к концу кембрия атмосфера приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. В это время на материках стали господствовать влажные жаркие условия, температура воды в океане была не ниже 20 °C.

В течение ордовика и силура климатические условия становятся довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата. Экваториальные равномерно-влажные условия существовали в Европейской части России, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки, на юге Канады, в Гренландии. В начале позднего ордовика сильно похолодало.

В субтропических областях среднегодовые температуры снизились на 10—15°, а в тропических — на 3—5°. Южный полюс в это время находился на возвышенной суше Гондваны, в пределах которой возникли обширные материковые ледники. Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому. К раннему карбону на планете стал господствовать тропический и экваториальный климат.

На Урале среднегодовые температуры составляли 22—24 °C, в Закавказье — 25—27 °C, в Северной Америке — 25—30 °C. Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Евро-Аазиатского и Северо-Американского континентов, а также в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренный климат существовал на Сибирском континенте и на юге Гондваны.

Увеличение объёма растительной биомассы на континентах привело к усиленному фотосинтезу с интенсивным потреблением углекислого газа (с двукратным уменьшением его содержания в атмосфере) и выделением кислорода в атмосферу. В результате образования большого суперконтинента Пангеи на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование и ограничилась связь экваториальных морских бассейнов с полярными.

Эти процессы привели к наступлению похолодания, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температуры между экватором и полюсами. В результате в позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки.

Суша на Южном полюсе начала играть роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась и вероятно, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом. Ледниковый покров существовал сравнительно недолго, периодически отступая. В межледниковые эпохи климат становился умеренным. Таким образом, в позднем карбоне и ранней перми происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время, и стала ярко выражена климатическая зональность.

На земной поверхности выделились экваториальный, два тропических, два субтропических, два умеренных пояса с различными режимами увлажнения. К концу перми влажный прохладный климат сменился более теплым, в районах с умеренными условиями, стали преобладать субтропические, сильно расширились пояса тропического и экваториального климата. Средние температуры тропических морей составляли 20—26 °C.

Флора и фауна

Жизнь в морях и пресных водоёмах

В кембрийском периоде основная жизнь была сосредоточена в морях. Организмы заселили всё разнообразие доступных мест обитания, вплоть до прибрежного мелководья и, возможно, пресных водоёмов. Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли ещё в протерозойскую эру. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. Это связано с возможным появлением растительноядных животных (возможно, какие-то формы червей) поедающих строматолитообразующие водоросли.

Донная фауна неглубоких тёплых морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун была представлена разнообразными прикреплёнными животными: губками, археоциатами, кишечнополостными (различными группами полипов), стебельчатыми иглокожими (морские лилии), плеченогими (лингула) и другими. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и так далее), которых они отцеживали из воды.

Некоторые колониальные организмы (строматопоры, табуляты, мшанки, археоциаты), обладающие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. К роющей жизни в толще донных осадков приспособились различные черви, в том числе полухордовые. По морскому дну среди водорослей и кораллов ползали малоподвижные иглокожие (морские звёзды, офиуры, голотурии и другие) и моллюски с раковинками.

В кембрии появляются первые свободно плавающие головоногие моллюски — наутилоидеи. В девоне появились более совершенные группы головоногих (аммониты), а в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих (белемниты), у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключённой мягких тканей тела. В толще и на поверхности воды в морях обитали животные, дрейфующие по течению и удерживающиеся на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей или «поплавков», заполненных газом (кишечнополостные сифонофоры, полухордовые граптолиты).

В кембрийских морях обитали и высокоорганизованные животные — членистоногие: жабродышащие, хелицеровые и трилобиты. Трилобиты достигли расцвета в раннем кембрии, составляя в это время до 60 % всей фауны, и окончательно вымерли в пермском периоде. В это же время появляются первые крупные (до 2-х метров в длину) хищные членистоногие эвриптериды, достигшие наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона и исчезнувшие в ранней перми, когда их вытеснили хищные рыбы.

Начиная с нижнего ордовика в морях появляются первые позвоночные. Древнейшие известные позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищённым панцирем (панцирные бесчелюстные, или остракодермы). Первые из них относятся к верхнему кембрию. Древнейшие представители рыб появились в морях и пресных водоёмах раннего и среднего девона и были одеты в более-менее сильно развитый костный панцирь (панцирные рыбы). К концу девона панцирные позвоночные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами челюстноротых.

В первой половине девона уже существовали разнообразные группы всех классов рыб (среди костных — лучепёрые, двоякодышащие и кистепёрые), имеющие развитую челюсть, настоящие парные конечности и усовершенствованный жаберный аппарат. Подгруппа лучепёрых рыб в палеозое были малочисленна.

«Золотой век» двух других подгрупп пришёлся на девон и первую половину карбона. Они сформировались во внутриконтинентальных пресных водоёмах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В таких условиях недостатка кислорода в воде возник дополнительный орган дыхания (лёгкие), позволяющий использовать кислород из воздуха.

Освоение суши

Освоение суши, как среды обитания, могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся на протяжении ордовика, силура и девона.

Первыми обитателями суши были растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоёмы, а затем постепенно освоившие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой земноводной флоры были псилофиты, ещё не имевшие настоящих корней. Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минерального субстрата органическими веществами.

В раннем девоне от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Представители этих групп в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включающую и древовидные растения. К этому времени относится и появление первых голосеменных.

Во влажном и тёплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись плаунообразные лепидодендроны (высотой до 40 м) и сигиллярии (высотой до 30 м), хвощеобразные каламиты, различные ползучие и древовидные папоротники, голосеменные птеридоспермы и кордаиты. У древесины всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии чётко выраженной сезонности климат.

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были мелкие растительноядные формы, которые с раннего силурийского периода начали с использования почвы, которая по условиям обитания близка к водной среде.

К таким формам близки наиболее примитивные группы современных наземных беспозвоночных (онихофоры, многоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные). Но они не оставили следов в палеонтологической летописи. Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков, клещи и низшие первичнобескрылые насекомые. Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделённые крыльями высшие насекомые, принадлежавшие к подклассу крылатых насекомых.

Диания, класс онихофоры. Диания - небольшое животное, длиной 6 см. Имела вытянутое туловище и 10 ног, покрытых панцирем. Тело покрыто небольшими шипами.

В карбоне на суше появляются растительноядные брюхоногие моллюски из группы лёгочных, дышащие воздухом. В верхнедевонских отложениях Гренландии известны наиболее древние представители земноводных — ихтиостеги. Они обитали в мелких прибрежных участках водоёмов (где свободное плавание было затруднено), заболоченных районах и областях с избыточной влажностью на суше. В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм, которых объединяют под названием стегоцефалов.

Педерпес (Pederpes finneyae, Pederpes finneyi) — примитивное четвероногое («земноводное») начала раннекаменноугольной эпохи. Единственное четвероногое этой эпохи, известное по достаточно полному скелету.

Наиболее известные представители стегоцефалов: лабиринтодонты, которые в позднем палеозое были одной из наиболее распространённых и обильных видами групп позвоночных. В пермском периоде появляются крупные крокодилообразные стегоцефалы и безногие или червяги. От примитивных лабиринтодонтов в раннем карбоне обособилась группа антракозавров, соединяющих в себе черты земноводных и ящериц (сеймурии, котлассии).

От них в раннем карбоне возникли настоящие рептилии, которые уже стали в полной мере наземными животными. Небольшие (длиной до 50 см) рептилии питались насекомыми и у них пропадает кожное дыхание. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров. Возникновение новых изобильных мест обитания и способов питания, доступных на суше, способствовало появлению во второй половине карбона, помимо насекомоядных групп, растительноядных животных и крупных хищников, питающихся позвоночными.

Котилозавры: сверху — никтифрурет (Nyctiphruretus acudens); внизу — лимносцелис (Limnoscelis paludis)

Некоторые рептилии (мезозавры) в карбоне вернулись в водоёмы, став полуводными или полностью водными животными. При этом конечности у них преобразовались в ласты, а узкие челюсти были усажены множеством тонких и острых зубов.

Жизнь в позднем палеозое

Начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные с расположением Южного полюса в Гондване. На свободной от ледников территории суперконтинента установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. В древесине растений гондванской флоры, получившей название глоссоптериевой, появляются годовые кольца.

Такая флора была характерна для обширных территорий современной Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды. В её составе, кроме различных птеридоспермов, входили представители других голосеменных растений: кордаитов, гинкговых и хвойных.

На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в экваториальном поясе, сохранилась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий.

В середине пермского периода климат этих районов (Европа и Северная Америка) стал более засушливым, что привело к исчезновению папоротников, каламит, древовидных плаунообразных и других влаголюбивых растений тропического леса. Лишь в восточных районах Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались близкими к таковым в каменноугольное время.

Животный мир на протяжении пермского периода претерпел значительные изменения, ставшие особенно драматичными во второй половине перми. Численность многих групп морских животных уменьшилась (плеченогие, мшанки, морские ежи, офиуры, аммоноидеи, наутилусы, остракоды, губки, фораминиферы), как и их разнообразие, вплоть до полного вымирания целых классов (трилобиты, эвриптериды, бластоидеи, палеозойские группы морских лилий, тетракораллы).

Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоёмах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний».

В это период вымерло 96 % всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых, в результате которого вымерло около 57 % родов и 83 % видов всего класса насекомых. Изменения в наземной фауне было не столь массовыми. Насекомоядные котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, возникли растительноядные рептилии (парейазавры, доходившие в длину до 3 м) и крупные хищники (синапсидные рептилии).

В позднем карбоне появляются самые древние звероподобные рептилии — пеликозавры, которые вымерли уже в средине пермского периода. Они не выдержали конкуренции с представителями более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид, которые в позднепермский период стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Dimetrodon milleri

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были хищники разнообразных размеров (иностранцевия) и растительноядные животные (дейноцефалы). В позднепермское время были широко распространены дицинодонты, утратившие все зубы, кроме огромных верхних зубов у самцов и беззубыми челюстями, покрытыми роговым «клювом».

Палеозойская эра – наиболее ранняя геологическая эра входящая в состав фанерозойского эона. Согласно современным представлениям нижней границей палеозоя является время 542 миллиона лет назад. За верхнюю границу принимается время 251-248 млн. лет – период самого массового вымирания живых организмов в истории Земли (пермско-триасовое вымирание видов). Длительность палеозоя около 290 млн. лет.

Палеозойская эра включает 6 геологических периодов

Деление палеозойской эры на периоды основано на данных стратиграфии. Например, во время кембрийского периода возникли трилобиты и множество животных с минеральным скелетом. Ордовик, следующий за кембрием – время масштабной трансгрессии моря. Силур примечателен возникновением псилофитов – первых растений, которые вышли на сушу, а девон – возникновением первых наземных лесов, почвы и многочисленных рыб, из-за чего его ещё называют "веком рыб". Каменноугольный период, предпоследний из периодов палеозойской эры, получил своё название в связи с массовым угленакоплением, в результате широкого распространения голосеменных растений. В это же время происходило слияние древних континентов Лавразии и Гондваны в единый суперконтинент – Пангею. Наконец с последним из геологических периодов палеозоя – пермью, связано широкое распространение красноцветных континентальных отложений и отложений соленосных лагун.

Флора и фауна палеозойской эры

В самом начале палеозойской эры произошло внезапное появление и быстрое расселение форм с твёрдым минеральным скелетом: фосфатным, известковым, кремниевым. К ним относятся хиолиты, акритархи, хиолительминты, строматопороидеи, гастроподы, мшанки, пелециподы (двустворки), брахиоподы (плеченогие) и археоциаты – древнейшие рифостроящие организмы, вымершие к концу раннего кембрия.

В нижнем палеозое широко распространены древнейшие членистоногие – трилобиты. Они составляли значительную часть органического мира кембрийских и ордовикских морей, менее многочисленны они были в силуре и вымерли в конце палеозойской эры .

К беспозвоночным палеозойской эры , свободно плававшим на поверхности моря, относятся граптолиты, время существования которых в основном ограничено ордовиком и силуром, и головоногие моллюски из группы наутилоидов, особенно богато представленные в ордовике. В девонском периоде они отходят на второй план, но быстро развиваются гониатиты с более сложно построенной раковиной; наконец, в верхнем палеозое широко распространились одноклеточные животные – фораминиферы, среди которых особенно важны фузулиниды, имевшие раковины необычайно сложного строения. Изменения раковин фузулинид в сравнительно короткие отрезки времени позволяют с большей детальностью сопоставлять одновозрастные отложения, заключающие их остатки в разных районах.

Поверхность суши в палеозойскую эру заселяли многоножки, появившиеся ещё в кембрии, скорпионы, пауки, клещи, насекомые. В карбоне, в связи со значительным расцветом наземной флоры, появились брюхоногие моллюски с лёгочным дыханием, первые летающие насекомые; возросло разнообразие пауков и скорпионов. Среди насекомых было много довольно крупных форм. Например, у древней стрекозы меганевры размах крыльев достигал одного метра. Чуть меньше были похожие на меганевру стенодиктии. Даже многоножки достигали в длину более 2-ух метров! Как считают учёные, гигантизм насекомых был вызван более высоким уровнем кислорода в атмосфере того времени.

Растительный мир палеозойской эры развивался так же быстро, как и животный.

В кембрии и ордовике растения были представлены главным образом водорослями. Вопрос о существовании высших наземных растений в это же время остаётся открытым: известны немногочисленные остатки спор и отпечатков, видовая принадлежность которых неясна.

В отложениях силура встречаются остатки спор, а в породах нижнего девона повсеместно имеются отпечатки примитивных низкорослых растений – риниофитов, по-видимому, населявших прибрежные районы.

В среднем и верхнем девоне растительность становится значительно разнообразнее: распространены древовидные плауновые, первые членистостебельные (в том числе клинолисты), прапапоротники, прогимноспермы и первые голосеменные. Образуется почвенный покров.

Следующий за девоном карбон – время расцвета наземной флоры, представленной хвощеподобными каламитами, древовидными плауновыми (лепидодендроны, сигилярии и др.), различными папоротниками, папоротникообразными семенными (птеридоспермами) и кордаитами. Густая лесная растительность этого времени послужила материалом для образования многочисленных пластов каменного угля. Начиная с карбона отмечается появление палеофлористических областей: Еврамерийской, Ангарской и Гондванской. В пределах последней, видимо, уже существовала так называемая глоссоптериевая флора, особенно характерная для следующего, пермского периода.

Вряд ли можно мысленно охватить отрезок времени длиной в 370 млн. лет.

Именно столько продолжался следующий этап истории Земли — палеозойская эра. Геологи подразделяют ее на шесть периодов: кембрийский — самый древний из них, — ордовикский, силурийский, девонский, карбоновый и пермский.

Палеозой начался колоссальным разливом морей, последовавшим за появлением обширных кусков суши в конце протерозоя. Многие геологи полагают, что в те времена существовал единый огромный континентальный блок, называемый Пангея (в переводе с греческого — “вся земля”), который был со всех сторон окружен мировым океаном. Со временем этот единый континент распался на части, ставшие ядрами современных континентов. В ходе дальнейшей истории Земли эти ядра могли увеличиваться за счет процессов горообразования или же вновь распадаться на части, которые продолжали удаляться друг от друга, пока не заняли положение современных континентов.

Впервые гипотезу о разрыве и взаимном расхождении континентов (“континентальный дрейф”) высказал в 1912 г. немецкий геолог Альфред Вегенер. По его представлениям Пангея первоначально разделилась на два сверхконтинента:

Лауразию в северном полушарии и Гондвану на юге. Впадина между ними была затоплена морем, носящим название Тетис. Позднее, в силурийском периоде вследствие каледонского и герцинского горообразовательных процессов на севере поднялся обширный континент. Его сильно пересеченный рельеф в ходе девонского периода был занесен продуктами выветривания мощных горных массивов; в.сухом и горячем климате их частицы обволакивались окисью железа, что придавало им красноватую окраску. Подобное явление можно наблюдать и в некоторых современных пустынях. Вот почему этот девонский континент часто называется Древним красным континентом. На нем в девоне пышно развивались многочисленные новые группы наземных растений, а в некоторых его частях были обнаружены остатки первых наземных позвоночных — рыбообразных амфибий.

В это время Гондвана, включавшая в себя всю современную Южную Америку, почти всю Африку, Мадагаскар, Индию и Антарктиду, оставалась еще единым сверхконтинентом.

К концу палеозоя море отступило, и герцинское горообразование стало понемногу слабеть, сменившись варисцийской складчатостью Центральной Европы.

В конце палеозоя вымирают многие наиболее примитивные растения и животные.

Растения завоевывают сушу.

В течение палеозоя одни группы растений постепенно сменялись другими.

В начале эры, от кембрия до силура, доминировали морские водоросли, но уже в силуре появляются высшие сосудистые растения, произрастающие на суше. До конца каменноугольного периода преобладали споровые растения, но в пермском периоде, особенно, в его второй половине, значительную часть наземной растительности составляют семянные растения из группы голосеменных (Gymnospermae). До начала палеозоя, за исключением нескольких сомнительных находок спор, признаков развития наземных растений нет. Однако, вполне вероятно, что некоторые растения (лишайники, грибы) начали проникать во внутренние районы суши еще в протерозое, так как нередко отложения этого времени содержат значительные количества необходимых растениям питательных веществ.

Для того, чтобы приспособиться к новым условиям жизни на суше, многим растениям пришлось коренным образом изменить свое анатомическое строение.

Так, например, растениям нужно было приобрести наружный эпидермальный покров для защиты от быстрой потери влаги и высыхания; их нижние части должны были одеревянеть и превратиться в подобие опорного каркаса, чтобы противостоять силе тяжести, столь чувствительной после выхода из воды. Корня ми они уходили в почву, откуда черпали воду и питательные вещества. Поэтому растениям нужно было выработать сеть каналов для доставки этих веществ к верхним частям своего тела. Кроме того, они нуждались в плодородной почве, а условием этого была жизнедеятельность множества почвенных микроорганизмов, бактерий, синезеленых водорослей, грибов, лишайников и почвенных животных. Продукты жизнедеятельности и мертвые тела этих организмов постепенно превращали кристаллические горные породы в плодородную почву, способную прокормить прогрессирующие растения. Попытки освоения суши становились все более удачными. Уже в отложениях силурийских морей Центральной Чехии встречаются хорошо сохранившиеся остатки древнейших сосудистых растений — псилофитов (в переводе с греческого — “лишенных листьев”). Эти первичные высшие растения, стебель которых нес пучок сосудов, проводящих жидкости, имели наиболее сложную и комплексную организацию из всех автотрофныхрастенийтоговремени,исключая,возможно,существовавшие

уже в то время мхи, наличие которых в силуре, однако, еще не доказано. Псилофитовые флоры, появившиеся к концу силурийского периода, процветали вплоть до конца девона. Таким образом, силурийский период положил конец многовековому господству водорослей в растительном мире планеты.

Хвощи, плауны и папоротники.

В нижних слоях девона, в отложениях Древнего красного континента, в изобилии встречаются остатки новых групп растений с развитой сосудо-проводящей системой, размножающихся спорами, как и псилофиты. Среди них преобладают плауны, хвощи и — с середины девонского периода — папоротники. Множество находок остатков этих растений в девонских породах, позволяет заключить, что после протерозоя растения прочно обосновались на суше.

Уже в среднем девоне папоротники начинают вытеснять псилофитовую флору, а в верхнедевонских слоях появляются уже древовидные папоротники. Параллельно идет развитие различных хвощей и плаунов. Иногда эти растения достигали крупных размеров, и в результате накопления их остатков в некоторых местах в конце девона образовались первые значительные залежи торфа, который постепенно превращался в каменный уголь. Таким образом, в девоне Древний красный континент мог предоставить растениям все необходимые условия для миграции из прибрежных вод на сушу, для чего потребовались миллионы лет.

Следующий, каменноугольный период палеозойской эры принес с собой мощные горообразовательные процессы, в результате которых на поверхность вышли части морского дна. В бесчисленных лагунах, дельтах рек, топях в зоне литорали воцарилась буйная тепло- и влаголюбивая флора. В местах ее массового развития скоплялись колоссальные количества торфообразного растительного вещества, и, со временем, под действием химических процессов, они преобразовывались в обширные залежи каменного угля В пластах угля часто встречаются прекрасно сохранившиеся остатки растений, свидетельствующие о том, что в ходе каменноугольного периода на Земле появилось много новых групп флоры. Большое распространение получили в это время птеридоспермиды, или семенные папоротники, которые, в отличие от папоротников обыкновенных, размножаются не спорами, а Семенами. Они представляют собой промежуточный этап эволюции между папоротниками и цикадовыми — растениями, похожими на современные пальмы, — с которыми птеридоспермиды находятся в тесном родстве. Новые группы растений появлялись в течение всего каменноугольного периода, в том числе такие прогрессивные формы, как кордаитовые и хвойные. Вымершие кордаитовые были, как правило, крупными деревьями с листьями длиной до 1 м. Представители этой группы активно участвовали в образовании местонахождений каменного угля. Хвойные в то время только лишь начинали развиваться, и поэтому были еще не столь разнообразны.

Одними из наиболее распространенных растений карбона были гигантские древовидные плауны и хвощи. Из числа первых наиболее известны лепидодендроны — гиганты высотой в 30 м, и сигиллярии, имевшие немногим более 25 м. Стволы этих плаунов разделялись у вершины на ветви, каждая из которых заканчивалась кроной из узких и длинных листьев. Среди гигантских плауновидных были также каламитовые — высокие древовидные растения, листья которых были разделены на нитевидные сегменты; они произрастали на болотах и в других влажных местах, будучи, как и другие плауны, привязанными к воде.

Но самыми замечательными и причудливыми растениями карбоновых лесов были, вне всякого сомнения, папоротники. Остатки их листьев и стволов можно найти в любой крупной палеонтологической коллекции. Особенно поразительный облик имели древовидные папоротники, достигавшие от 10 до 15м в высоту, их тонкий стебель венчала крона из сложно расчлененных листьев ярко-зеленого цвета.

В начале пермского периода еще доминировали спороносные растения, но уже к концу этого последнего этапа палеозойской эры их сильно потеснили голосеменные. Среди этих последних мы находим типы, достигшие своего расцвета лишь в мезозое. Разница между растительностью начала и конца пермского времени огромна. В середине перми совершается переход от начальных фаз эволюции наземных растений к его среднему этапу — мезофиту, для которого характерно господство голосеменных.

В нижнепермских отложениях постепенно исчезают гигантские плауны, как и большинство спороносных папоротников и некоторых хвощей. Зато появляются новые виды папоротникообразных растений (Callipteris conferma, Taeniepteris и др.), которые быстро расселяются по территории тогдашней Европы. Среди пермских находок особенно часты окремнелые стволы папоротников, известные под названием Psaronius. Все реже попадаются в нижней перми кордаитовые, зато расширяется состав гинктовых (GinKgoales) и цикадовых. В сухом климате того времени прекрасно чувствовали себя хвойные. В ранней перми широко распространены были роды Lebachia и Ernestiodendron, а в поздней — Ullmannia и Voltzia. В Южном полушарии процветала так называемая гондванская, или глоссоптерисовая флора. Характерный представитель этой флоры — Glossopteris — принадлежит уже к семенным папоротникам. Леса каменноугольного, а во многих районах Земли также и раннепермского времени приобрели теперь огромное экономическое значение, поскольку за их счет образовались основные промышленные местонахождения каменного угля.

Животный мир палеозоя.

В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обычно не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уже обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязвимые части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных врагов, что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнения организации животных. Появление скелетных животных произошло в самом начале палеозоя — в раннем кембрии, после чего началось их стремительное развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных животных встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с крайней редкостью протерозойских находок.

Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как доказательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла к началу кембрия уровня, необходимого для развития высших организмов. В верхней части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губительное ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни в океане.

Повышение содержания кислорода в атмосфере неизбежно вело к росту интенсивности жизненных процессов. Доктор Э. О. Кангеров полагает, что раковины и внутренний скелет у животных могли появиться только тогда, когда организмы получили в свое распоряжение источник энергии, перекрывающий минимум, необходимый для поддержания внутреннего метаболизма. Таким источником энергии оказалась повышенная концентрация кислорода в атмосфере. Животные, быстро приспосабливаясь к измененной среде, приобретали различные типы раковин, панцирей и внутреннего скелета. При всем своем разнообразии все эти животные пока еще жили в морях, и лишь позднее в ходе эволюции некоторые из них приобрели способность дышать атмосферным кислородом.

Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в ней были представлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому высокому уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, неизбежно должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные материалы докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого развития.

Трилобиты и другие членистоногие.

Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, вне всякого сомнения, относящиеся к членистоногим животные, известные под названием трилобиты, что в переводе значит “трехдольные”. Их сегментированное тело было покрыто прочным панцирем, подразделенным на три отдела: голову, туловище и хвост. Известно, что 60 % всех видов животного царства раннего палеозоя принадлежало именно к этой группе. До настоящего времени только в одном-единственном случае удалось найти докембрийские остатки членистоногих — в 1964 г. в Австралии. Но уже с самого начала кембрия трилобиты начинают свое триумфальное развитие, разделяясь на сотни родов и видов, многие из которых исчезли с лица планеты столь же быстро, как и появились. Трилобиты во множестве обитали в ордовикских морях, продолжая, хотя и не так интенсивно, свою эволюцию, о чем можно судить по отложениям этого времени, богатым новыми родами трилобитообразных. Трилобиты пошли на убыль в силурийском периоде и стали еще более редкими в девоне. В карбоне и перми существовало одно-единственное семейство трилобитов (Proetidae), последние представители которого вымерли к концу перми. Трилобиты имели повсеместное распространение в палеозое, поэтому они играют важную роль при определении возраста и сравнении отложений разных континентов.

Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ракоскорпион Eurypterus, относящийся к группе Merostomata, до известной степени промежуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии.

Расцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение части их из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в силуре и девоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного семейства мечехвостов (Limulidae).

В девоне и, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие и среди них многочисленные типы наземных форм: многоножки (с силура), скорпионы (с силура), пауки и другие. Из карбона известны примитивные стрекозы рода Meganeura, размах крыльев которых достигал 57 см, и многоножки Arthropleura (класс Diplopoda), выраставшие до полутора метров в длину.

Археоциаты

В кембрийских морях в изобилии водились животные с кубковидным скелетом, известные под именем археоциаты (Archaeocyathi), которые в начале палеозойской эры играли ту же роль, что и кораллы в позднейшие времена. Они вели прикрепленный образ жизни в теплых и мелких водах. Со временем их известковые скелеты образовывали в определенных местах значительные скопления извести, говорящие о том, что ранее эти участки были дном мелкого и теплого моря.

Брахиоподы

В начале палеозоя появились также брахиоподы (Brachiopoda) — морские животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. Они составляли 30 % видов известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства кембрийских видов брахиопод состояли из хитинового вещества, пропитанного фосфатом кальция, тогда как раковины более поздних форм состояли преимущественно из карбоната кальция. Скапливаясь в благоприятных местах в неисчислимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала при образовании подводных рифов и барьеров. В морской фауне палеозоя брахиоподы своей численностью превышают все другие типы животных. Они присутствуют практически во всех морских отложениях этого времени.

Иглокожие

Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие (Echinodermata), к которым относятся и общественные морские звезды и морские ежи. Их кембрийские представители принадлежат в большинстве своем к даво вымершим группам, отличающимся, в частности, простым асимметричным строением.

Только позже в палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. В слоях нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса Eocrinoidea, настоящие морские лилии (Crinoidea) появляются только в начале ордовика. Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидеи (Cystoidea), имели шаровидное тело, по которому были бессистемно разбросаны кроющие пластинки (“таблички”), У прикрепленных форм развивался стебель, служащий для прикрепления к субстрату. Впоследствии стебельчатость стала общей для большинства форм. Морские лилии, вершина расцвета которых приходится на карбон, пережили все геологические эпохи с кембрия; известны и морские ежи, тогда как морские звезды и офидры известны с ордовика.

Моллюски

В начале палеозойской эры моллюсков (Mollusco) было крайне мало. (Кстати говоря, некоторые специалисты относят к мягкотелым, или моллюскам, вышеупомянутых брахиоподов.) Те, что были, относились к брюхоногим, хотя уже с кембрия известны их основные классы — и брюхоногие (Gastropoda), панцирные, или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла из нескольких щитков, и двустворчатые (Bivalvia), и головоногие (Cephalopoda). К середине палеозоя моллюски заметно размножились. Остатки брюхоногих содержатся почти во всех изученных сериях.Быстрымитемпамишло иразвитиеголовоногих.Пресноводные двустворчатые появляются в большом числе в девоне, известны они также из карбона и перми. Большое распространение получили в палеозое и брюхоногие, первые пресноводные формы которых появились в конце каменноугольного периода.

Из головоногих были наиболее широко представлены наутилоидеи (Nautiloidea), достигшие расцвета в силуре; один род — Nautilus, или “кораблик” — дожил до наших дней. К концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены аммонитами (Ammonoidea) — головоногими со спирально закрученной раковиной, нередко с богато скульптированной поверхностью. Своим видом раковина сильно напоминает бараний рог. Свое имя аммониты ведут от “рога Аммона”; Аммон, божество древних египтян, изображался с головой барана. Среди аммонитов особое место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся в девоне и занимавшим господствующее положение в морях карбона. Их остатки являются хорошим указателем геологического возраста морских пород.

Граптолиты и кишечнополостные Особого внимания заслуживают и две другие группы — граптолиты (Graptolithina) и кишечнополостные (Coelenterata). Окаменелые граптолиты часто выглядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские колониальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет использовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.

Из числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthogoo).

В раннем палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырехлучевые, или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulata). В теле первых выделялись четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массивные напластования известняков органического происхождения. Другой группой кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине палеозоя, были строматопоры (Stromatoporoidea). Эти организмы, происхождение которых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали 2 и более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образовании силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют к гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и конулярии (Conulata), которых также обычно относят к кишечнополостным.

Они появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вымирают в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидными “раковинами” из органического вещества, не исключено их родство с медузами.

Фораминиферы

Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер (Foraminifera). Эти одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает “несущие отверстия”, были заключены в раковины, снабженные особыми отверстиями. В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внушительных размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную часть материала, из которого строились рифы морского дна.

Беспозвоночные в конце палеозоя

К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис.

Первые позвоночные животные

Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных — остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньше.

Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам, обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками) появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например,

Dinichthys, длина которого достигала 11 м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов.

Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным — ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.

Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса — лучеперые (Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii"), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.

Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом — латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде.

Первые наземные позвоночные

Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х годах датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли в конце девона от кистеперых рыб.

Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни.

Предковые для наземных позвоночных кистеперые рыбы сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позвоночных. Первые амфибии — ихтиостеги — имели в своем строении еще много рыбьих признаков, о чем говорит и их название.

В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрессивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах.

Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки, разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели икистеперые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиметров до четырех — пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной среды, так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут их личинки.

Первые пресмыкающиеся

В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше климат в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все более засушливым и континентальным; засухи становятся все более продолжительными. Это стимулировало эволюцию новой группы животных — пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia), ведущих свое происхождение от лабиринтодонтов. В отличие от амфибий, пресмыкающиеся потеряли связь с водной средой; они приобрели способность к внутреннему оплодотворению, их яйца содержат большое количество питательного вещества — желтка, они покрыты твердой пористой скорлупой и откладываются на суше. Личинок рептили и не имеют, и из яиц у них вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя появление пресмыкающихся отмечено уже в середине карбона, их бурное развитие начинается только в перми. С этого времени прослеживается несколько основных линий эволюции, теряющихся в мезозойской эре.

Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней примитивностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеликозавры (Pelycosauria), выраставшие до значительных размеров. Они относятся к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли млекопитающие.

Пермь — последний период палеозойской эры, продолжавшийся приблизительно 345 млн. лет. За это время жизнь на Земле изменилась до неузнаваемости: животные вышли из воды и постепенно продвинулись вглубь континентов, так что к концу эры встречались формы, приспособленные к существованию даже в самых засушливых местах. Некоторые из этих форм начали линию развития, ведущую непосредственно к млекопитающим и в конечном счете к человеку.

Палеозойская эра переводится с греческого языка как «древняя жизнь». На данный момент этот период является самым крупным в истории существования Земли. Учитывая глобальное потепление, которое царит сегодня, вероятно он таковым и останется. Предшествовала палеозою архейская эра, а по окончании его началась мезозойская эра. Начался рассматриваемый нами период 542 млн. лет назад. Его длительность составила 290 миллионов лет. Палеозойская эра включает следующие периоды: ранний палеозой и поздний палеозой. Каждый из них в свою очередь распределяется на 3 системы. Ранний состоит из кембрийского, ордовикского и силурийского периода. Поздний: девонский, каменноугольный и пермский.
Развитие жизни в палеозойскую эру обрело неимоверных масштабов. Именно в это время начали появляется на свет организмы, состоящие из раковин, панцирей и скелетов. Панцирь играл роль защитного приспособления, он появился сразу у нескольких видов.
Палеозойская эра – кембрийский период. В это время животные обитали исключительно под водной поверхностью. Большая часть из них предпочитала жить на дне. В тот период еще не было рыб, которые сегодня плавают в толщах воды. Палеозойская эра – силурийский период. Характеризуется появлением первых хищных организмов, причем имели они крупные размеры. Они представляли из себя головоногие моллюски, у которых раковины были снаружи. Современные кальмары ни чем не уступают в размерах тем существам. Также палеозойская эра характеризуется зарождением мелководных лагун, которые окаймляли материки широким поясом. Как выяснилось, лагуны появились не зря. Ведь в них поселились первые в истории существования Земли позвоночные животные. На то время они были малоподвижными, зато хорошо защищенными костным панцирем. Они не обладали челюстью и плавниками. Продуктом их питания был ил. В данной части лагуны обитали другие организмы, ими позвоночные и питались. Палеозойская эра презентация представлена ниже.

В процессе эволюции эти существа превратились в рыб. В отличие от своих предшественников, те обладали плавниками и челюстями. 416 миллионов лет назад палеозойская эра прошла первый этап. Перед самым концом увеличилось количество кислорода в атмосфере. На то время его концентрация стала приближенной к сегодняшнему времени. Теперь озоновый слой получил возможность поглощать ультрафиолетовые лучи, посылаемые Солнцем. Животные палеозойской эры впервые выбрались на сушу, поскольку теперь могли сами себя защитить. То же самое касается и растений. Только поначалу они не «отходили» на далекие расстояния от воды, проживая неподалеку от берегов морей. Затем переместились на лагуны в речные долины, постепенно перебираясь таким образом на сушу.
В конце девона начали появляться первые леса. Каменноугольный период палеозойской эры начался с того, что сгустки растительности образовали дремучие дебри, а к сегодняшнему дню об этом свидетельствуют каменноугольные останки. Конец девонского периода характеризуется появлением земноводных животных, вслед за ними зародились четвероногие позвоночные. Формально они были наземными, но по сути их таковыми очень сложно назвать. Ведь они еле-еле ходили по суше, предпочитая проживать в воде. Там они и проводили большую часть своей жизни. А вот что касается беспозвоночных, то их смело можно отнести к категории наземных. Среди таких были насекомые и паукообразные. Некоторые животные были очень крупными, бывали случаи, когда стрекоза имела размах крыльев 70 см. Еще каменноугольный период известен появлением пресмыкающихся. Это такие животные, которые откладывают яйца на суше, совершенно не нуждаясь в воде. В данном случае им нужно благодарить скорлупу, поскольку она была очень прочной. В конце палеозойской эры периоды характеризуются массовым распространением пресмыкающихся. Данную категорию пополнили зверообразные рептилии. Земноводные могут похвастаться наличием стегоцефалов и панцирноголовых. Эти виды обладали очень мощным скелетом. Их образ жизни можно сравнить с современным крокодилом, поскольку сегодня последний так само много времени проводит в воде.
Палеозойская эра потерпела изменений в отложениях. Совокупность слоев изредка достигала 30 км, а это в 10 раз больше, нежели в мезозое. То есть мы лишний раз убеждаемся, что палеозойская эра действительно длилась очень долго. В 30-х годах прошлого века слои разбили на несколько категорий. Одни имели нижнюю формацию, а другие верхнюю, которая была каменноугольной. Информация о первой так и осталась в секрете. Мурчисон и Сэджвик определили, что нижняя формация насчитывает в себе три системы. Это кембрийская, силурийская, а также девонская. Ну и затем уже пошла пермская, предшественницей которой была каменноугольная. Отметим, что такое деления является общепринятым, его утвердили на конгрессе ученых.

Площадь отложений, которые оставила за собой палеозойская эра, составила 17,5 миллионов кв.км. Когда данная эра только начала свое «правление», Земля представляла собой безбрежный океан, а суша проявлялась лишь изредка в виде островов. Причем они были в виде гранитовых скоплений. Когда палеозойская эра достигала своего логического конца, суши на нашей планете образовалось значительно больше, также из-под поверхности воды начали выходить материки.
Палеозойская эра характеризуется такими горообразовательными процессами: каледонский и герцинский. Первый берет свое начало в кембрийском периоде, а второй в карбонском. В палеозое действовали многочисленные вулканы, но они были не такими энергичными, как в архейской эре. Впоследствии деятельности вулканов на земной поверхности образовались гранитные покровы, а также многие другие вещества. Пласты как правило не были горизонтальными, зачастую они изогнуты или сломаны. Также изредка они собирались в специальные складки, где пересекались с жилами. Последние кстати образовывали пластовые трещины.
Горные породы палеозоя сильно изменились в сравнении с сегодняшним днем. Осадки, имеющие в своем составе песок, глину и сланец образовали твердые песчаники и кварциты. На то время в порядке вещей встречались известковые породы, только тогда они были плотными доломитами. Палеозойская эра сыграла неотъемлемую роль в судьбе Алтае. Ведь в этом крае зародились залежи меди и серебра. То же самое кстати касается и Урала.
Растительный мир палеозойской эры пополнился хвойными и споровыми видами, а позвоночные животные перебрались на сушу. Когда палеозой только начали изучать, то сразу возникло предположение, что именно в этот период зародилась жизнь. Однако позже во время раскопок участники экспедиции обнаружили останки водорослей и червей, которые обитали еще в архейскую эру. Ниже расположена палеозойская эра презентация.

Флора и фауна в палеозое была довольно разнообразная, особенно это касается первых трех периодов. В это время она значительно эволюционировала. Но затем по неизвестной причине массовое распространение заканчивается, впоследствии чего массово вымерли. Нельзя не отметить плеченогих, которые имели особенный внешний вид, причем каждая особь отличалась от другой. В палеозое начали проживать панцирные рыбы и трилобиты, здесь же они и погибли. Палеозойская эра имеет интересный финиш, поскольку в данный период свое существование начали некоторые пресмыкающиеся и амфибии. Растительность представляют древовидные папоротники и хвощи, относящиеся к тайнобрачным. Также сюда отнесем саговые деревья, которых на то время было очень мало.
240 миллионов лет назад палеозойская эра переходит в новую стадию, впоследствии чего начинается мезозойская. Для животных такой переход был не очень удачным, многие из представителей фауны повымирали, особенно это касается морских обитателей. Но взамен им на свет появляются новые. Органический мир поверхности Земли вошел в новый этап своего развития. Если уже говорить о дальнейшей судьбе зародившихся в палеозое животных, то отметим, что пресмыкающиеся и земноводные продолжали свое существование. В конце триасового периода возникли динозавры, которые конечно же уничтожили всех своих конкурентов. Как видим, палеозойская эра подарила Земле множество прекрасных животных и растений. Жаль, что пришедшие гигантские ящуры всех их истребили.