Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему трубочек и полостей, пронизывающих цитоплазму клетки. ЭПС образована мембраной, которая имеет такое же строение, как и плазматическая мембрана. Трубочки и полости ЭПС могут занимать до 50% объема клетки и нигде не обрываются и не открываются в цитоплазму. Различают гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС. На шероховатой ЭПС расположено множество рибосом. Именно здесь синтезируется большинство белков. На поверхности гладкой ЭПС идет синтез углеводов и липидов.

Функции гранулярной эндоплазматической сети:

• · синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");
• · отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
• · конденсация и модификация синтезированного белка;
• · транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
• · синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

• · участие в синтезе гликогена;
• · синтез липидов;
• · дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Комплекс (аппарат) Гольджи.

Система внутриклеточных цистерн, в которых накапливаются вещества, синтезированные клеткой, носит название комплекса (аппарата) Гольджи. Здесь же эти вещества претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и переносятся в те места цитоплазмы, где они необходимы, или же транспортируются к клеточной мембране и выходят за пределы клетки (рис. 32). Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с ее каналами. Поэтому все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в комплекс Гольджи внутри мембранных пузырьков, отпочковывающихся от ЭПС и сливающихся затем с комплексом Гольджи. Еще одна важная функция комплекса Гольджи -- это сборка мембран клетки. Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды), поступают в комплекс Гольджи из ЭПС, в полостях комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготовляются особые мембранные пузырьки. Они передвигаются по цитоплазме в те места клетки, где требуется достроить мембрану.

Функции аппарата Гольджи:

• · сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;
• · накопление молекул липидов и образование липопротеидов;
• · образование лизосом;
• · синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений;
• · формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;
• · формирование сократимых вакуолей простейших.

Аппарат Гольджи, он же комплекс Гольджи, представляет собой один из важнейших компонентов в строении клетки. Эта клеточная , названая в честь итальянского биолога Камилло Гольджи, который ее открыл в 1898 году, она имеет вид комплекса полостей, ограниченных одиночными мембранами. По сути, аппарат Гольджи это мембранная структура эукариотической клетки.

Строение аппарата Гольджи

Если мы посмотрим на аппарат Гольджи в электронный , то увидим него нечто напоминающее стопку наложенных друг на друга мешочков, около которых находится множество пузырьков. В середине каждого подобного мешка находится узкий канал, который расширяется на концах в так званые цистерны. От них в свою очередь отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки образуется система связанных между собой трубочек.

Внешняя сторона аппарат Гольджи имеет немного выпуклую форму, там наши стопки образуют новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. С внутренней стороны аппарата цистерны завершают свое созревание и также распадаются вновь на пузырьки. Подобным образом происходит перемещение цистерн (мешочков, стопок) от наружной стороны органеллы к внутренней.

Также часть комплекса Гольджи, которая располагается ближе к ядру клетки, называется «цис», а часть, которая находится ближе к мембране, называется «транс».

Так выглядит аппарат Гольджи на рисунке.

Функции комплекса Гольджи

Роль аппарата Гольджи в жизни клетки разнообразна, в основном она сводится к модификации и перераспределению синтезирующих веществ и также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению .

Весьма высока активность аппарата Гольджи в секреторных клетках. Белки, которые поступающие из эндоплазматической сети концентрируются в аппарате Гольджи, затем в пузырьках Гольджи переносятся к мембране.

В клетках растений при формировании клеточной стенки именно Гольджи секретирует углеводы, которые служат матриксом для нее. При помощи микротрубочек отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются и их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (они находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, он образует слизь.

А в клетках кишечника именно аппарат Гольджи выполняет важную функцию по перемещению липидов. Происходит это таким образом: жирные кислоты и глицерол попадают в клетки, затем в эндоплазматической сети происходит синтез своих липидов, большая часть их которых покрывается белками и при помощи Гольджи транспортируется к клеточной мембране, пройдя через которую липиды окажутся в лимфе.

Также благодаря аппарату Гольджи происходит формирование лизосом, на которых более детально остановимся в будущей статье.

Аппарат Гольджи (видео)

И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки . Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому . Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки . В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью . Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

• в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
• в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов , которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран , в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом , хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

• первичные,
• вторичные лизосомы,
• аутофагосомы,
• остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).

Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.

Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

• Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
• медиал-цистерна или промежуточная часть;
• транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются. После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс. Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

ЭПС и комплекс Гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи?

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

• Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
• отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
• вместе формируют единую синтезирующую систему;
• в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов , таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ , необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы , путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Сводная таблица функций комплекса Гольджи

Клетка — цельная система

Живая клетка — уникальная совершенная мельчайшая единица организма, она устроена так, чтобы максимально эффективно использовать кислород и питательные вещества, выполняя свои функции. Жизненно важными для клетки органеллами являются ядро, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи. Вот о последнем и поговорим подробнее.

Что это такое

Эта мембранная органелла является комплексом структур, которые выводят из клетки синтезированные в ней вещества. Чаще всего она располагается вблизи от наружной клеточной мембраны.

Аппарат Гольджи: строение

Он состоит из образованных мембранами “мешочков”, называемых цистернами. Последние имеют вытянутую форму, слегка сплющены посередине и расширены по краям. Также в комплексе имеются круглые пузырьки Гольджи - мелкие мембранные структуры. Цистерны “сложены” стопочками, которые называются диктиосомы. Аппарат Гольджи содержит различные типы “мешочков”, весь комплекс делят на некоторые части по степени удаленности от ядра. Различают их три: цис-отдел (ближе к ядру), срединный, и транс-отдел - самый дальний от ядра. Они характеризуются отличающимся составом ферментов, а следовательно, и выполняемой работой. В строении диктиосом есть одна особенность: они полярны, то есть ближайший к ядру отдел только принимает пузырьки, идущие от эндоплазматического ретикулума. Часть “стопки”, обращенная к мембране клетки, только формирует и отдает их.

Аппарат Гольджи: функции

Основными выполняемыми задачами являются сортировка белков, липидов, слизистых секретов и их выведение. Также через него проходят выделяемые клеткой небелковые вещества, углеводные компоненты наружной мембраны. При этом аппарат Гольджи вовсе не является индифферентным посредником, который просто “передает” вещества, в нем идут процессы активизации и модификации (“созревания”):

1. Сортировка веществ, транспорт белков. Распределение белковых веществ происходит на три потока: для мембраны самой клетки, экспортные, лизосомальные ферменты. В первый поток помимо белков включаются и жиры. Интересный факт, что любые экспортные вещества переносятся внутри пузырьков. А вот предназначенные для мембраны клетки белки встраиваются в мембрану транспортного пузырька и перемещаются таким образом.
2. Выделение всех продуктов, произведенных в клетке. Аппарат Гольджи “упаковывает” всю продукцию, как белковую, так и иной природы, в секреторные пузырьки. Все вещества выделяются наружу путем сложного взаимодействия последних с клеточной мембраной.
3. Синтез полисахаридов (гликозаминогликанов и компонентов гликокаликса клеточной стенки).
4. Сульфатирование, гликозилирование жиров и белков, частичный протеолиз последних (необходимый для перевода их из неактивной формы в активную), — это всё процессы “созревания” белков, нужные для их будущей полноценной работы.

В заключение

Рассмотрев то, как устроен и работает комплекс Гольджи, убеждаемся, что он является важнейшей и неотъемлемой частью любой клетки (особенно секреторных). Клетка, не продуцирующая веществ на экспорт, также не может обойтись без этой органеллы, поскольку от нее зависит “укомплектованность” клеточной мембраны и другие важные внутренние процессы жизнедеятельности.