Материал из Юнциклопедии

Как возобновляется почва? Откуда она берет силы, чтобы «накормить» такое огромное количество различных растений? Кто помогает создавать органическое вещество, от которого зависит ее плодородие? Оказывается, у нас под ногами, в почве, обитает громадное число разнообразных животных. Если собрать все живые организмы с 1 га степи, то они будут весить 2,2 т.

Здесь в тесном соседстве живут представители многих классов, отрядов, семейств. Одни перерабатывают остатки живых организмов, попадающие в почву,- мельчат, дробят, окисляют, разлагают на составные вещества и создают новые соединения. Другие перемешивают поступающие вещества с почвой. Третьи прокладывают ходы-коллекторы, обеспечивающие доступ в почву воды и воздуха.

Первыми приступают к работе различные бесхлорофильные организмы. Это они разлагают органические и неорганические остатки, попадающие в почву, и делают их вещества доступными для питания растений, а те в свою очередь поддерживают жизнь почвенных микроорганизмов. Микроорганизмов в почве такое количество, которого не встретишь больше нигде. Всего в 1 г лесной подстилки насчитывали их 12 млн. 127 тыс., а в 1 г почвы, взятой с поля или огорода, только бактерий-2 млрд., многие миллионы разных микроскопических грибов и сотни тысяч других микроорганизмов.

Не менее богат слой почвы и насекомыми. Энтомологи считают, что 90% насекомых в той или иной стадии своего развития связаны с почвой. Только в лесной подстилке (Ленинградская область) ученые обнаружили 12 тыс. видов насекомых и других беспозвоночных. В наиболее благоприятных почвенных условиях на 1 м2 подстилки и почвы находили до 1,5 млрд. простейших, 20 млн. нематод, сотни тысяч коловраток, земляных червей, клещей, мелких насекомых - ногохвосток, тысячи других насекомых, сотни дождевых червей и брюхоногих моллюсков.

Среди всего этого разнообразия животных почвы есть активные помощники человека в борьбе с беспозвоночными-вредителями лесов, посевов, огородных и садовых растений. В первую очередь это муравьи. Обитатели одного муравейника могут защитить от вредителей 0,2 га леса, уничтожая за 1 день 18 тыс. вредных насекомых. Муравьи играют большую роль и в жизни самой почвы. Строя муравейники, они, как и дождевые черви, выносят землю из нижних слоев почвы, постоянно перемешивая гумус с минеральными частицами. За 8-10 лет в районе своей деятельности муравьи полностью заменяют верхний слой почвы. Их норки в засоленных степях помогают разрушать солонцы. Как и ходы дождевых червей, они облегчают корням растений проникновение в глубь почвы.

В почве постоянно или временно живут не только беспозвоночные животные, но и многие позвоночные. Земноводные, пресмыкающиеся устраивают в ней свои убежища, выводят свое потомство. А амфибия-червяга проводит в земле всю жизнь.

Наиболее обычный землерой - крот, млекопитающее животное из отряда насекомоядных. Практически всю жизнь он проводит под землей. Голова, сразу переходящая в туловище, напоминает клин, которым крот расширяет и расталкивает по бокам в своих ходах землю, разрыхленную лапами. Лапы крота превратились в своеобразные лопатки.

Короткая мягкая шерсть позволяет ему без труда двигаться вперед и назад. Галереи-кротовины, проложенные кротом, тянутся на сотни метров. На зиму кроты уходят вглубь, где земля не промерзает, вслед за своей добычей-земляными червями, личинками и другими беспозвоночными обитателями почв.

Береговые ласточки, щурки, зимородки, сизоворонки, тупики, или топорики,трубконосые и некоторые другие птицы устраивают свои гнезда в земле, вырывая для этого специальные норы. Это улучшает доступ воздуха в почву. В местах массового гнездования птиц в результате накопления питательных веществ- удобрений, поступающих из помета, образуется своеобразная травянистая растительность. На севере у их нор растительности больше, чем в других местах. Норы грызунов-землероев - сурков, слепушонок, слепышей, сусликов, тушканчиков, полевок - тоже способствуют изменению состава почвы.

Наблюдения за животными почвы, проведенные в школьном биологическом кружке или кружке при станции юных натуралистов по заданию ученых, помогут расширить ваши знания.

Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену - потребителям растительной продукции (консументам). Часть этой массы отчуждается непосредственно животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные - обитатели почв - выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разла- гателей менее значительна, чем роль грибов и бактерий.
Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.
Наземные и почвенные беспозвоночные животные составляют 95-99% видов животных в экосистемах суши.
Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты - постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных - обитателей почв - развиваются различные приспособления к почвенной среде. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, в водном обмене и температурных адаптациях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимостью аэрации плотной среды, ее преобразованием.
Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы - воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.
Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки.
Чаще выделяют три размерные группы - микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней - мегафауну (рис. 6).
Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и

Рис. 6. Размерные группы почвенных животных

Простейшие являются гидробионтами и обитают в почвенных порах, заполненных водой. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Размеры почвенных простейших в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных или морских обитателей. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутствие выростов и шипов, потеря переднего жгутика. У раковинных корненожек, живущих в почве, упрощенная форма раковинки и скрытое либо очень малых размеров отверстие, что предотвращает пересыхание. Есть виды, которые встречаются исключительно в почве.
Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, сар- кодовые и инфузории.
Жгутиконосцы - самые мелкие формы среди простейших, характеризующиеся наличием жгутиков. Иногда длина клеток не превышает 2-5 мкм. Часто они лишены переднего жгута и снабжены лишь одним, направленным назад.
Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Эти организмы относят иногда к водорослям, и они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель- эвглена зеленая (Euglena viridis) (рис. 8). В почве встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые эвглены теряют в темноте хлорофилл и переходят на гетеротрофный тип питания. Таким образом они являются организмами со смешанным типом питания - миксотрофами. Среди зоомастигин (бесцветных жгутиконосцев) есть осмотрофы и формы с анимальным (голозойным) типом питания (заглатывание оформленных частиц). Представители жгутиконосцев - виды родов Monas, Bodo, Cercomonas, Oicomonas (рис. 8).
Саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амебы (см. рис. 8). По размерам они больше жгутиконосцев и диаметром достигают 20-40 мкм, а раковинные до 65 мкм. Характерная черта амеб - непостоянная форма тела. Клетки сар- кодин округлые или вытянутые, не имеющие жесткой оболочки, образующие псевдоподии, в которых «переливается» плазма. Эктоплазма содержит гранулы каротина, отчего клетка приобретает красноватый оттенок. Псевдоподии служат как для передвижения, так и для заглатывания пищи. Амеба включает бактериальную клетку внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через

Рис. 8. Почвенные простейшие:
1-4- жгутиконосцы; 5-7- саркодовые; S-Ю - инфузории

некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжами амебы выбрасывают споры или капли непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амебы поедают клетки водорослей, «нападают» на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.
Раковинные амебы (тестациды) преимущественно сапрофаги. Раковинка играет защитную роль. Через отверстия (устье) псевдоподии вытягиваются наружу. Распространены в болотных почвах, в почвах кислых хвойных лесов, особенно в слое подстилки. В засоленных почвах раковинные корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Раковинки долго сохраняются в почве и их часто используют как один из показателей при биологической индикации и диагностике почв. В почве распространены виды рода Plagiopyxis.
Инфузории - одна из наиболее многочисленных и прогрессирующих групп простейших. Инфузории - обитатели водоемов, в почве их меньше, чем других простейших - жгутиконосцев и амеб. Клетки их крупнее: длина 80-180 мкм, ширина в два-три
раза меньше длины. Имеют реснички, часто длинные (12-14 мкм), густые.
Почвенные инфузории относятся к нескольким подклассам. Представители подкласса Holotricha (Colpoda, Paramecium) (см. рис. 8) имеют реснички, равномерно распределенные по всей клетке. Представители подкласса Spirotricha характеризуются спиральными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia). Клетки представителей подкласса Peritricha поперечно «срезаны» на оральном конце, а ротовая ямка окружена двумя рядами редуцированных ресничек. Среди этих инфузорий есть прикрепленные формы со стебельком (Vorticella) (см. рис. 8). В нашей стране обнаружено более 40 видов инфузорий.
Специфична фауна цилиат, населяющая прибрежные пески. Инфузории ресничками прикрепляются к частичкам песка и удерживаются от вымывания приливными водами. Обильны в местах развития одноклеточных водорослей, служащих пищей для инфузорий.

Почвенный организм - любой организм, обитающий в почве на протяжении всего или определенного этапа жизненного цикла. Размеры организмов, живущих в почвы варьируются от микроскопических , перерабатывающих разлагающиеся органические материалы до мелких млекопитающих.

Все организмы в почве играют важную роль в поддержании ее плодородия, структуры, дренажа и аэрации. Они также разрушают ткани растений и животных, высвобождая накопленные питательные вещества и превращая их в формы, используемые растениями.

Есть почвенные организмы вредители, например, нематоды, симфилиды, личинки жуков, личинки мух, гусеницы, корневые тли, слизни и улитки, которые наносят серьезный ущерб сельскохозяйственным культурам. Одни вызывают гниль, другие высвобождают вещества, препятствующие росту растений, а некоторые являются хозяевами организмов, вызывающих болезни животных.

Поскольку большинство функций организмов полезны для почвы, их численность влияет на уровень плодородия. Один квадратный метр богатой почвы может содержать до 1 000 000 000 различных организмов.

Группы организмов почвы

Почвенные организмы обычно делятся на пять произвольных групп в зависимости от размера, самыми маленькими из которых являются бактерии и водоросли. Далее следует микрофауна - организмы менее 100 микрон, питающиеся другими микроорганизмами. Микрофауна включает одноклеточных простейших, некоторые виды плоских червей, нематод, коловраток и тихоходок. Мезофауна несколько крупнее и гетерогенна, в том числе существа, питающиеся микроорганизмами, разлагающимся веществом и живыми растениями. К этой категории относятся нематоды, клещи, ногохвостки, протуры и пауроподы.

Четвертая группа, макрофауна, также весьма разнообразна. Наиболее распространенным примером является молочный белый червь, который питается грибами, бактериями и разлагающимся растительным материалом. В эту группу также входят слизняки, улитки и , питающиеся растениями, жуками и их личинками, а также личинками мух.

К мегафауне относятся крупные почвенные организмы, такие как земляные черви, возможно, самые полезные существа, которые живут в верхнем слое почвы. Дождевые черви обеспечивают процессы аэрации почвы, разрушая подстилку на ее поверхности и перемещая органическое вещество вертикально от поверхности до подпочвы. Это положительно влияет на плодородие, а также развивает матричную структуру почвы для растений и других организмов. Было подсчитано, что дождевые черви полностью перерабатывают эквивалент всей почвы планеты на глубину 2,5 см каждые 10 лет. Некоторые позвоночные животные также включены в группу почвенной мегафауны; к ним относятся всевозможные роющие животные, такие как змеи, ящерицы, суслики, барсуки, кролики, зайцы, мыши и кроты.

Роль организмов почвы

Одна из наиболее важных ролей организмов почвы заключается в переработки сложных веществ разлагающейся флоры и фауны, чтобы они могли снова использоваться живыми растениями. Они выступают в качестве катализаторов в ряде природных циклов, среди которых наиболее заметными являются углеродные, азотные и серные циклы.

Углеродный цикл начинается с растений, которые используют углекислый газ из атмосферы с водой для получения растительных тканей, таких как листья, стебли и плоды. Далее питаются растениям. Цикл завершается после смерти животных и растений, когда их разлагающиеся останки съедаются почвенными организмами, тем самым высвобождая углекислый газ обратно в атмосферу.

Белки служат основным материалом органических тканей, а азот основной элемент всех белков. Наличие азота в формах, которые могут использовать растения, является основным детерминантом плодородия почв. Роль организмов почвы в азотном цикле имеет большое значение. Когда умирает растение или животное, они расщепляют сложные протеины, полипептиды и нуклеиновые кислоты в их организме и производят аммоний, ионы, нитраты и нитриты, которые растения затем используют для создания своих тканей.

Как бактерии, так и сине-зеленые водоросли могут фиксировать азот непосредственно из атмосферы, но это менее продуктивно для развития растений, чем симбиотическая связь между бактериями Ризобий и бобовыми растениями, а также некоторыми деревьями и кустарниками. В обмен на выделения от хозяина, стимулирующие их рост и размножение, микроорганизмы фиксирует азот в клубеньках корней растения-хозяина.

Почвенные организмы также участвуют в серном цикле, главным образом, путем разложения естественно обильных соединений серы в почве, чтобы этот жизненно важный элемент был доступен растениям. Запах тухлых яиц, столь распространенный в заболоченной местности, обусловлен сероводородом, производимый микроорганизмами.

Хотя организмы почвы стали менее важны в сельском хозяйстве из-за развития синтетических удобрений, они играют жизненно необходимую роль в процессе образовании гумуса для лесных массивов.

Опавшие листья деревьев не пригодны в пищу для большинства животных. После того как растворимые в воде компоненты листьев вымываются, грибы и другая микрофлора перерабатывают твердую структуру, делая мягкой и податливой для разнообразных беспозвоночных животных, которые разбивают подстилку на мульчу. Древесные вши, личинки мух, ногохвостки и дождевые черви оставляют относительно неизменный органически помет, но они создают подходящий субстрат для первичных разлагающих, которые перерабатывают его на более простые химические соединения.

Поэтому органическое вещество листьев постоянно переваривается и перерабатывается группами все более мелких организмов. В конечном итоге оставшееся гуминовое вещество может составлять всего одну четверть первоначального органического вещества подстилки. Постепенно этот гумус смешивается с почвой с помощью роющих животных (например, кроты) и под воздействием дождевых червей.

Хотя некоторые почвенные организмы могут стать вредителями, особенно когда одна и та же культура постоянно выращивается на одном поле, поощряя распространение организмов, которые питаются ее корнями. Тем не менее, они являются важным элементом процессов жизни, смерти и распада, омолаживающих окружающую среду планеты.

Почва -- это среда обитания множества организмов. Существа, обитающие в почве, называются педобионтами. Наименьшими из них являются бактерии, водоросли,грибки и одноклеточные организмы, обитающие в почвенных водах. В одном м? может обитать до 10?? организмов. В почвенном воздухе обитают беспозвоночные животные, такие как клещи, пауки, жуки, ногохвостки и дождевые черви. Они питаются остатками растений, грибницей и другими организмами. В почве обитают ипозвоночные животные, одно из них -- крот. Он очень хорошо приспособлен к обитанию в абсолютно тёмной почве, поэтому он глухой и практически слепой.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда.

Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием нанофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва -- это система микроводоемов.

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием микрофауна. Размеры представителей микрофауны почв -- от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями мезофауны. Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды,дождевые черви и др. Для них почва -- плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путём раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы.

Мегафауна или макрофауна почв -- это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки,цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики,барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни.

Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).

Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 - 3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20 - 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые - 1 т, дождевые черви - 500 кг, нематоды - 50кг, ракообразные-40 кг, улитки, слизни-20кг, змеи, грызуны - 20 кг, бактерии - Зт, грибы - Зт, актиномицеты - 1,5 т, простейшие - 100 кг, водоросли - 100 кг.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные- 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).

Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.

Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах - эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ - олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (рис. 5.43).

Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом

Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина-Rubusidaeus, хмель вьющийся - Humuluslupulus), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива - Urticadioica, щирица - Amaranthusretroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок - Cypripediumcalceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская - Larixsibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан.

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).

Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при

различной реакции среды

Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5-4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0- 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией - нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl - ион SO - 4 в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum) и др.

Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, - псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.

Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.

На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), - особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) и др.

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.

Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах

на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)

Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.

Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenianordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.

В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.