Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Птицам и другим животным, образующим устойчивые «супружеские пары», необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.

ПЛАН:

стр.

1. Вступление 2

2. Врожденное и приобретенное в поведении животных 2

3. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении 2

4. Этологическая концепция инстинктивного

поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген) 4

5. Инстинктивное поведение и общение 5

6. Демонстративное поведение 6

7. Ритуализация поведения 7

8. Общая характеристика процесса научения. Методы

изучения процесса научения у животных 7

9. Список литературы 10

Вступление

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные

«уточняющие инструкции» из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Врожденное и приобретенное в поведении животных.

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако­ нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой ­- формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный ­акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на ­другие­ модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях.

Реализация видового опыта в индивидуальном поведении.

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз­ коснемся многочисленных проблем, которые возникают при по­пытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вока­льного репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу.В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо­ известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские ­лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни.

Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

­Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического ­поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды мог­ут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи ­ естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока ­позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что­ «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами­ традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания­ пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать­ за

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосов­­ых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые­­ задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических­ оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы­ заключить из лабораторных данных: тогда они погибали б­ы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой­­ с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследовани­я связи между видоспецифическими оборони­тельными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим­ перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа. ­

1. Инстинктивные поведенческие акты генетически дете­­рминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение­ оказалось закодированным в генах организма.

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет ­никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или е­диницы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой сумм­арное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

«Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты ­ это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации». Однако в интересующей нас области трудности из­мерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.

Инстинктивное поведение и общение.

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, ­что отправитель предпримет данное действие.

3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.

4. Локомоция . Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.

7.«Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловеро­ятны.

5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями . Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.

12. Фрустрация . Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.

Демонстративное поведение.

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала

для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

Ритуализация поведения.

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Общая характеристика процесса научения.

Методы изучения процесса научения у животных.

­Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение.

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.

Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя.

Классический условный рефлекс. При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку­ классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит ­ ­­от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо­ аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инстру­ментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-«правильной» или «неправильной». При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу.

Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется «вознаграждение» или “наказание» того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.

Методики с положительным подкреплением . Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как «правильная». Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную.

Методика дискретных проб . В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.

Один из часто используемых вариантов состоит в том, ­что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить

подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе.

Свободно-оперантная методика . В этом случае животное по­двергается не отдельным пробам, а может свободно совер­­­шать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее ­­известном варианте этой методики лабораторная крыса нажим­­­ает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения дан­ная реакции возрастает.

Выработка активного избегания . При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться «наказанию». Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.

В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в­ течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.

Задача на избавление . Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности­. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе.

Выработка пассивного избегания . При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании.

­Выработка дифференцировки . В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность ­как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляю­тся, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а ­скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на «правильный» стимул.

При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время. Задача животного-выбрать «правильный» стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии «неправильного».

Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать «правильный» объект, чтобы получить пищу, которая обычно­ спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту.

“Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная ­фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. ­Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в «готовом виде», располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981.

2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.

В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной.

Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.

Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.

Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, котрое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

АМУРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

(ГОУВПО АмГУ)

Классификация основных форм поведения животных

по дисциплине: Зоопсихология

Выполнил:

студент группы 664а Е.М. Королёва

Проверил: М.И. Шматок

Благовещенск 2008

Библиографический список

1. Основные направления науки о поведении животных

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше - зачатков мышления. Нередко употребляют другое название - нейробиология /3, 7/, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует термин нейронауки- результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении /3, 8/.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения /3, 8/.

Зоопсихология - направление отечественной психологии, изучающее проявления, закономерности и эволюцию психического отраженияу животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (филогенез и онтогенез) психических процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри, а также в работах его учеников (Дерягина, Мешкова, Федорович) /3, 8/.

Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология - направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития.

Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории /3, 8/.

Бихевиоризм (от англ. behavior - поведение) - основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакцийорганизма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция») /3, 8/.

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» - эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует /3, 8/.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) - основанное в начале XX века И.П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики(в том числе и человека) методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения /3, 8/.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов поведения, процессов обучения и памяти /3, 8/.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода - использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярно-биологических методов (Симонов) /3, 8/.

Психофизиология - пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами(вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами /3, 9/.

Психофизиология - направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность» /3, 9/.

Этология (от греч. ethos - нравы, характер) - наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания.Она сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории /3, 9/.

Ее основатели - австрийский исследователь Конрад Лоренц Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онтогенезе и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения /3, 9/.

Гештальтпсихология - направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции /3, 9/.

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы - гешталъты, которые характеризуются константностью и устойчивостью /3, 9/.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов - Вольфганг Келер - первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных /3, 9/.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно /3, 9/.

Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека /3, 10/.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» - направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделейтех или иных когнитивных процессов /3, 10/.

2. Проблема онтогенеза поведения

Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А. Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод /1, 124/.

При анализе любого проявления психической деятельности встает, прежде всего, вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в /1, 124/ генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онтогенеза поведения /1, 125/.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и приобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог К. Ллойд-Морган, например, дал глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных (в результате индивидуального опыта) 10% первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный облик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но, - продолжает Морган, - есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством». В качестве примера такого рода действий Морган /1, 125/ ссылается на плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем «без всякой предварительной практики или опыта». «Определенность и координирование действий, - пишет он, - в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков» /1, 126/.

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20-30-е годы нашего века, неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г.Е. Когхилл и Цин Янг Куо в Америке, В.М. Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем начиная уже с эмбрионального периода. Этот взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в /1, 126/ конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне /1, 127/.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К Анохина /1, 127/.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловнорефлекторных и условнорефлекторных элементов в онтогонезе поведения побудили Л.В. Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «едины, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы», они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения». Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения /1, 127/ не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни /1, 128/.

Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б.С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т.е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе /1, 128/.

Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками /1, 128/.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения /1, 129/.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего /1, 129/.

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще») /1, 129/.

Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения К.Э. Фабри считает выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового) /1, 129/.

Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный (пренатальный) период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития /2/.

Классическими экспериментами по изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Ц.Я. Куо /2/.

Он сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта», или «эмбрионального научения». Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка - это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом, формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование /2/.

«Эмбриональное научение» происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Многие ученые рассматривали данные, полученные Куо, как доказательство необходимости обучения даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными. Факт «эмбрионального научения» делает вечный спор о «врожденном и приобретенном» еще более беспредметным. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта /2/.

Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовали появлению у родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. В настоящий момент роль разнообразных гуморальных воздействий изучена достаточно хорошо. Данные исследований убедительно показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно этому необходимо сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов /2/.

Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный, или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфо-физиологической зрелости и старения /2/.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения /2/.

Постнатальное развитие поведения протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями, поскольку их детеныши рождаются на разных стадиях зрелости /2/.

Ранний постнатальный (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного /2/.

Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция в первые же часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными реакциями. Постепенно движения щенка совершенствуются, он учится находить наиболее молочные соски, узнает запах матери /2/.

Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс, проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки. Он способствует удержанию детеныша на теле матери. Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте головы с открытым ртом при прикосновении теплым предметом к лицу детеныша /2/.

Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение - начинаются игры, возникают оборонительные реакции /2/.

Период смешанного вскармливания нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются жевательные движения. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей; все, что им удается схватить, они пробуют на вкус. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей /2/.

Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у него формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт питания /2/.

По мере совершенствования движений, он начинает отделяться от матери и собратьев, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. С момента первых выходов из гнезда он вступает в новую фазу своего развития. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика /2/.

После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей /2/.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Однако, если в период социализации детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни /2/.

В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша - явление вполне закономерное. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается /2/.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов /2/.

Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики /2/.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры /2/.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками /2/.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в «прятки», в «догонялки». Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение /2/.

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений /2/.

Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют «сексуальные игры» молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения /2/.

Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии /2/.

Половое запечатление возможно и у самок. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением /2/.

Ювенильный период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения /1, 129/.

3. Классификация основных форм поведения

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности /3, 10/.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично /3, 10/.

Классификация Д. Дьюсбери, частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное /3, 10/.

Индивидуальное поведениевключает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

· Локомоция - перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

· Манипуляционная активность - совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина).

· Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген).

· Кормовое (или пищедобывательное) поведение - сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных /3, 10/ актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

· Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

· Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

· Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

· Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин).

· Орудийная деятельность - особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях /3, 11/.

Репродуктивное поведениесвязано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием /3, 11/.

Социальное поведениевключает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки) /3, 11/.

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, Гудолл) /3, 11/.

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов /3, 12/.

Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» Назовем некоторые из них.

· По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

· По функциям - группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.

· По происхождению в филогенезе - широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.

· По способу формирования в онтогенезе - одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности - условнорефлекторной и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение - способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды /3, 12/.

Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях /3, 12/. Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л.В. Крушинским. Она соединяет в себе два критерия: 1) способ формирования в онтогенезе, 2) принципиальные нейробиологические механизмы, лежащие в основе осуществления данного поведенческого акта. Используя эти критерии, Л.В. Крушинский зыделил три основные категории поведенческих актов.

· Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.

· Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.

· Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных /3, 13/.

Реальное поведение животного представляет собой сложное перетлетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению /3, 13/.

Индивидуальное приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко. Научение дает ему возможность приспособиться к постоянно действующим, несколько варьирующим, но знакомым факторам среды, тогда как благодаря различным видам мышления (или рассудочной деятельности) животное может экстренно и адекватно прореагировать на непредвиденные изменения привычных условий, что практически невозможно достичь лишь на основе навыков и привычек, приобретенных научением /3, 13/.

Как подчеркивает Л.В. Крушинский, особая приспособительная роль элементарной рассудочной деятельности состоит в «обеспечении адаптивной реакции уже при первой встрече с новой ситуацией» /3, 13/.

Библиографический список

1. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии: учебник для студентов высших учебных заведений / К. Э. Фабри. - 6-е изд. - М.: УМК «Психология», 2003. - 464 с. ISBN 5-93692-027-5

2. Сотская М. Н. Зоопсихология.

3. Зорина З.А. Зоопсихология. Элементарное мышление животных: учебное пособие / З.А. Зорина, И.И. Полетаева. – М.: Аспект Пресс, 2007. – 320 с. ISBN 978-5-7567-0135-7

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными. Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия. Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы. Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток). В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие. Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных. Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.
Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей. Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений. Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами. Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории. Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке. У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей. Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы. Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно. Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли. Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк. В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию. Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие "направленные на себя" типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория - социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения - потребность в "самосохранении". Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, - даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения. С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие "комфортные движения" играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции. Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье - гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
Контагиозное поведение. Как следует из названия, контагиозное (буквально - заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
Агонистические реакции. Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный "порядок клевания" у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
Репродуктивное поведение. Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. Птицам и другим животным, образующим устойчивые "супружеские пары", необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок. Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно - с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц. Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом. Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы. См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ; НАУЧЕНИЕ; ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ; ЭТОЛОГИЯ.

УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ . Ухаживание - важный элемент в размножении многих животных: оно помогает потенциальным партнерам определить вид и пол друг друга. У уток крякв ухаживание имеет особую социальную окраску - обычно привлечь внимание самки пытаются сразу несколько самцов (селезней). Типичная, хотя и не строго неизменная, последовательность брачных демонстраций показана на рисунке стрелками. (А) Прежде всего, самец, как правило, принимает позу "готовности", а самка, склонив голову в сторону, "поощряет" ухаживание. При этом селезни могут демонстрировать друг другу угрозу (Б) путем "дразнящего" прининга (чистки перьев) или переходить непосредственно к одной из трех основных демонстраций: (В) свисту и урчанию, (Г) разбрызгиванию воды клювом, (Д) поднятию вверх головы, крыльев и хвоста. За последней позой обычно следует плавание самца с "поклонами" (Е). Самка, кроме поощряющей позы, тоже использует плавание с поклонами (Ж), которое служит одним из главных разрешающих стимулов для ухаживания селезня. Некоторые брачные демонстрации осуществляются обоими партнерами одновременно. Одна из них (З) - сочетание поощряющей позы самки с поворотом селезня затылком к ней. Другая синхронная демонстрация (И) - вертикальные вытягивания-опускания шеи ("насосные движения"), обычно служащие прелюдией к спариванию.

ЛИТЕРАТУРА

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М., 1995

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое "ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ" в других словарях:

поведение животных - — EN animal behaviour Behaviour of animals in their normal environment, including all the processes, both internal and external, by which they respond to changes in their… … Справочник технического переводчика

поведение животных - gyvūnų elgsena statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Išoriškai pastebimas ar registruojamas prietaisais gyvūnų aktyvumas. atitikmenys: angl. conduct of animals vok. Tierbenehmen, n; Tierbetragen, n rus. поведение животных, n … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

поведение животных - ▲ поведение животное поведение адаптивное взаимодействие со средой, опосредствованное психической и двигательной активностью; активность по схеме стимул реакция; активность животных поведение; жизнь животных заключается либо в восприятии… … Идеографический словарь русского языка

Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.

Какая наука изучает поведение животных?

Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:

• выявить причины поведенческих актов животных;
• узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
• выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
• понять, как происходила эволюция поведенческого акта.

Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.

Поведение животных

Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.

Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.

Где применяются наблюдения этологов?

Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.

Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.

Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.

Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.

Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.

• Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
• Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
• Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
• Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.