Основные древесные породы, образующие эти леса, - дуб, липа, клен, ясень, вяз, бук и другие широколиственные деревья.

На севере - в тундре и даже в тайге - вода не проблема. Каждой весной талые воды в избытке пропитывают почву. В этих высоких географических широтах даже в самой середине лета солнце не поднимается высоко и не печет так сильно, чтобы растительности могла угрожать засуха. Поэтому структуру растительных зон определяют там не осадки, а температура и продолжительность вегетационного периода. Именно поэтому тундра и тайга опоясывают Арктику двумя концентрическими полосами.

К югу от полосы тайги следующий растительный пояс уже не образует третьего концентрического круга. Он распадается на несколько отдельных отрезков, отличающихся различными условиями влажности.

В умеренном климате уже не температура является наиважнейшим фактором жизни растений и животных. Здесь наиболее важную роль начинает играть влажность - количество воды, доступной растениям. При этом особенно существенно распределение осадков по сезонам в течение года.

Лиственный лес - это наиболее требовательная к условиям среды формация умеренного климата. Для жизни этого леса нужна умеренная температура - без сильных морозов зимой и жары летом. К тому же лиственный лес нуждается в относительно большом количестве осадков - не менее 500 миллиметров в год, достаточно равномерно распределенных по сезонам. Разумеется, такие условия можно встретить лишь в областях с морским климатом, где суша находится под смягчающим влиянием океана и где ветры со стороны моря приносят частые и обильные дожди. Такова, например, Европа, западные берега которой омываются теплым течением, а частые северо-западные ветры несут атлантический воздух в глубь материка.

К зоне лиственных лесов относится южная Норвегия, юг Швеции и вся Западная и Средняя Европа. На востоке лиственные леса образуют постепенно суживающуюся полосу, пересекающую Европейскую часть Советского Союза и доходящую до Урала.

Другая область лиственных лесов охватывает Уссурийский край в Советском Союзе, большую часть Японии и Кореи, а также Китай - приблизительно от Пекина на юг до междуречья Хуанхэ и Янцзы и узкую полосу, протянувшуюся к западу от Чунцина до Тибета. Этот район тоже находится под сильным смягчающим и увлажняющим влиянием океана.

Наконец, третья полоса лиственных лесов умеренного пояса находится в Северной Америке, где она занимает восточную часть США, начиная от Великих озер на севере и почти до Флориды на юге и от Атлантики на востоке до бассейна Миссисипи на западе.

Разумеется, не надо представлять себе, что повсюду существует резкая граница, к северу от которой находится тайга, а к югу - лиственный лес. Между этими зонами образуется довольно широкая пограничная полоса, где встречаются и смешиваются друг с другом животные и растения обоих биомов.

Типичный для этой зоны климат нам хорошо знаком - это климат Восточной Европы: зима с морозом и снегом, деревья теряют листья, вегетационный период продолжительный, охватывающий остальные времена года, осадки распределяются достаточно равномерно.

Животное население лиственных лесов повсюду довольно однородно. Естественно, в каждой области этой зоны мы находим виды, характерные только для нее, но в целом состав, экологический облик фауны сходен. Всюду здесь древесные и наземные животные, травоядные и хищники, при этом соотношение между ними в разных областях зоны сходно. Для примера разберем жизнь лиственных лесов Европы.

Особенно чутко на смягчение климата реагируют пресмыкающиеся и земноводные: ведь холоднокровные животные особенно чувствительны к температуре окружающей среды. В зоне лиственных лесов количество видов, принадлежащих этим классам животных, удваивается по сравнению с тайгой. Например, в Польше мы встречаем свыше двадцати видов животных этих классов.

Следующий существенный фактор, определяющий богатство животного мира, - это разнообразие растительности. В лиственных лесах намного светлее, чем в тайге, особенно ранней весной, когда листья на деревьях распустились еще не полностью. Обилие света определяет бурное развитие подроста - молодых деревьев, растущих под сводом леса, подлеска из кустарников и нижнего яруса растительности - различных, порой пышно разросшихся трав. Таким образом, лес имеет отчетливую вертикальную ярусную структуру.

Легко представить, сколько новых возможностей открывается перед животными кроме тех, которые давала им тайга. Здесь можно жить и в кустарнике, и под ним, в травяном покрове. Пищевые запасы более разнообразны. В таких лесах даже сами древесные кроны представляют большой выбор кормов - уже за счет разнообразия пород. К этому надо добавить множество семян, плодов (например, орехи, желуди, буковые орешки), кору молодых деревьев и кустарников - важные объекты питания, доступные в любое время года, а также листья, луковицы, корневища и зелень трав.

Число животных, находящих здесь благодатные условия существования, велико. Разнообразие окружающей среды и более мягкий климат служат причиной того, что фауна беспозвоночных (насекомых, пауков, брюхоногих моллюсков) и прочих групп сложнее и обильнее, чем на севере. То же можно сказать и о птицах, из которых особенно многочисленны певчие как по числу видов, так и по числу особей. Например, для зоны лиственных лесов характерны черный дрозд (Turdus merula), обычный почти в каждом городском парке Средней Европы, западный соловей (Luscinia megarhynchos) , маленькая бойкая зарянка (Erithacus rubecula), ярко окрашенные большая синица (Parus major) и лазоревка (P. coeruleus)

В каждом лиственном лесу встретишь зяблика (Fringilla coelebs) с бросающимися в глаза двумя белыми полосками на крыле и очень эффектную в желто-зеленом оперении зеленушку (Chloris chloris) . Невозможно обойти молчанием иволгу (Oriolus oriolus) : каждый хорошо знает ее голос, но мало кто видел саму эту красивую птицу с золотистыми головой и грудью и черными крыльями и хвостом. В лесах и в глубине запущенных парков нередко можно услышать глухой голос лесного голубя вяхиря (Columba palumbus).

В лиственных лесах, так же как и в тайге, живут горностай, ласка, барсук, лисица, волк, рысь и бурый медведь - виды, отличающиеся высокой биологической пластичностью, позволившей им широко распространиться по всей Европе (за исключением субтропиков) и значительной части Азии. Бурундук - таежный зверек; он не встречается в зоне европейских лиственных лесов, но на Дальнем Востоке прекрасно себя чувствует в лиственных лесах Амуро-Уссурийского края.

К сожалению, о многих видах зверей этой зоны приходится говорить в прошедшем времени. Лесной кот (Fells silvestris), некогда распространенный по всей Европе, сегодня почти истреблен; он сохранился лишь в наиболее безлюдных уголках, таких, как польские Бещады или горы северной Шотландии. Экологическую нишу соболя в Европе занимают три вида хищников: лесная куница (Martes martes), ведущая главным образом древесный образ жизни, каменная куница (Martes foina) и хорек (Mustella putorius).

Обилие растительной пищи в лиственных лесах обусловливает значительное разнообразие травоядных. В лиственных лесах Европы встречается и местами еще многочислен благородный олень (Cervus elaphus), а на Дальнем Востоке - изюбрь (Cervus nippon) . С зоной лиственных лесов тесно связана и серна (Rupicapra rupicapra). Область ее распространения почти полностью совпадает с территорией этого биома. Очень типичен в этой зоне зубр (Bos bonasus), который дожил до нашего времени лишь благодаря заботливой опеке любителей природы; до XVII века здесь был распространен и другой дикий бык - тур, ныне уже повсюду истребленный.

Следует также упомянуть о среднеевропейской лошади, которую называют лесным тарпаном (в отличие от настоящего степного тарпана). Лесной тарпан был низкорослым, легкого сложения, мышастой масти. Это было очень выносливое и холодоустойчивое животное, которое вымерло в первой половине прошлого века. Обычные в польском Замосце билгорайские лошадки, вероятно, очень близки к дикой лошади, и из них удалось вывести породу, внешне напоминающую лесного тарпана.

Но значительно более типичен для лиственного леса другой вид копытных - дикий кабан (Sus scrofa). Он потребитель желудей, буковых орешков и орехов лещины и корневищ трав. Ярус крон населяют белки и четыре вида сонь: садовая соня (Eliomys quercinus), лесная соня (Dryomys nitedula), соня-полчок (Glis glis) и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius ). Эти небольшие приятные зверьки немного похожи на белок, но мордочки у них мышиные, а хвосты не столь пушисты. Эти сони широко распространены, но мало кто встречался с ними, поскольку они ведут ночной образ жизни.

В лесных водоемах этой зоны обитают сильно сократившиеся в настоящее время в числе ценные своим мехом крупные грызуны - бобры. Они строят свои хатки из ветвей деревьев и отрезков стволов и устраивают плотины на ручьях и лесных речках. Образовавшиеся запруды помогают бобрам добираться до новых прибрежных зарослей и по воде транспортировать срезанные их мощными резцами деревца. Бобр питается исключительно молодыми ветками, почками и листьями деревьев. Этот типичный житель лиственных лесов проникает в таежную зону только вдоль рек, где по берегам растут вербы, осины, березы и рябины.

Биоценоз лиственных лесов исключительно разнообразен и состоит из многих растительных и животных компонентов. Существуют целые группы видов с очень близким образом жизни и со схожими потребностями. Эти виды заменяют друг друга в сходных биоценозах. Естественный лес - это уравновешенная система. Но равновесие динамично: все находится в движении, кто-то кого-то пожирает, кто-то рождается, кто-то погибает в борьбе. Каждый организм занимает в биоценозе свое место, поддерживая естественное равновесие комплекса.

Создаваемые же человеком искусственные насаждения, например монокультуры сосны, так же как и посевы зерновых культур, представляют собой очень бедные по составу биоценозы, имеющие столь же слабо дифференцированную структуру, как биоценозы арктической тундры, к тому же неустойчивые без постоянной заботы человека.

Леса умеренного пояса - это леса растущие в регионах с умеренным климатом, например, восточная часть Северной Америки, Западная и Центральная Европа и Северо-Восточная Азия. Умеренные леса встречаются на широтах примерно между 25 ° и 50 ° в обоих полушариях. Они имеют умеренный климат и вегетативный сезон, который длится от 140 до 200 дней в год. Осадки в умеренных лесах, как правило, распределяются равномерно в течение всего года. Навес умеренного леса в основном состоит из широколиственных деревьев. В полярных регионах, умеренные леса сменяют .

Умеренные леса впервые появились около 65 миллионов лет назад, во время начала кайнозойской эры. В то время, глобальная температура снизилась и в районах выше от экватора с более умеренным климатом зародились леса. В этих регионах температура была не только прохладнее, но также и показывала сезонные колебания. Растения развивались и адаптировались к изменениям климата.

Сегодня, в лесах умеренного пояса, которые находятся ближе к тропикам (где климат изменился не так сильно), деревья и другие виды растений больше напоминают растительность из . В этих регионах можно повстречать умеренные вечнозеленые леса. В районах, где климатические изменения были более интенсивными, лиственные деревья эволюционировали (они сбрасывают каждый год листья, когда погода становится холодной в качестве адаптации, что позволяет деревьям выдерживать сезонные колебания температуры в этих регионах).

Основные характеристики лесов умеренного пояса

Ниже приведены основные характеристики лесов умеренного пояса:

• растут в регионах с умеренным климатом (на широтах между примерно 25°-50° в обоих полушариях);
• испытывает различные сезоны, с вегетативным периодом, который длится от 140 до 200 дней;
• полог леса состоит в основном из лиственных деревьев.

Классификация лесов умеренного пояса

Умеренные леса делятся на следующие места обитания:

• Умеренные лиственные леса - растут в восточной части Северной Америки, Центральной Европе и части Азии. Для них характерны температурные колебания от -30° до +30° C в течение всего года. Они получают около 750-1500 мм осадков в год. Растительность широколиственных лесов включает в себя разнообразные широколиственные породы деревьев (например, дуб, бук, клен, гикори и т.д.), а также различных кустарники, многолетние травы, мхи и грибы. Умеренные лиственные леса встречаются в средних широтах, между полярными регионами и тропиками.
• Умеренные вечнозеленые леса - состоят в основном из вечнозеленых деревьев, которые обновляют свою листву на протяжении всего года. Умеренные вечнозеленые леса встречаются в восточной части Северной Америки и в бассейне Средиземного моря. Они также включают в себя субтропические широколиственные вечнозеленые леса на Юго-Востоке Соединенных Штатов, южной части Китая и Восточной Бразилии.

Некоторые из животных, которые населяют умеренные леса включают в себя:

• Восточный бурундук (Tamias striatus) - одним из видов бурундуков, который обитает в лиственных лесах восточной части Северной Америки. Восточные бурундуки - это мелкие грызуны с красно-коричневым мехом, украшенным темными, светлыми и коричневыми полосами, которые расположены вдоль спины животного.
• Белохвостый олень (Odocoileus virginianus) - вид оленей, которые населяет лиственные леса на востоке Северной Америки. Белохвостые олени имеют коричневое пальто и белый с задней стороны хвост.
• Американский черный медведь (Ursus americanus) - один из трех видов медведей, которые обитают в Северной Америке, два других и . Из этих видов, черные медведи самые маленький и робкие.
• Зарянка (Erithacus rebecula) - маленькая птица из семейства мухоловковые (muscicapidae ). Диапазон обитания зарянок довольно обширный и включает в себя: Северо-Западную Африку от Марокко до восточного Туниса и побережья Средиземного моря, а также большую часть Евразийского континента.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Занимают в лесной зоне значительно меньшую территорию, чем тайга . Они произрастают на западе европейской части России и на юге Дальнего Востока.

В Сибири смешанные и широколиственные леса отсутствуют: там тайга непосредственно переходит в степь.

Смешанные леса более чем на 90% состоят из хвойных и мелколиственных пород. В основном это ель и сосна с примесью березы, осины. Широколиственных пород в смешанных лесах мало. Широколиственные леса состоят преимущественно из дуба, липы, клена, вяза, в юго-западных районах - ясеня, граба, бука. Те же породы, но местных видов представлены также на Дальнем Востоке, где, помимо этого, растут маньчжурский орех, виноград и лианы.

Северная граница распространения зоны пролегает приблизительно по 57° с. ш., выше которой исчезает дуб, а южная примыкает к северной границе лесостепи, где исчезает ель. Эта территория образует как бы треугольник с вершинами в Ленинграде, Свердловске, Киеве.

Смешанные и широколиственные леса расположены в основном на Восточно-Европейской равнине, которая имеет плоскую низменную поверхность, прерываемую рядом возвышенностей. Здесь находятся истоки, водоразделы и бассейны крупнейших рек европейской части России: Волги, Днепра, Западной Двины. На поймах рек леса перемежаются сочными лугами, а на водоразделах - распаханными полями. Плоские низины из-за близости грунтовых вод и ограниченного стока местами сильно заболочены (Полесье, Мещера). Кроме лесных болот и озер, на отдельных участках встречаются песчаные почвы, покрытые сосной. В лесах на вырубках и болотах растет много ягодных кустарников и трав.

По сравнению с тайгой климат смешанных и лиственных лесов менее суровый. Зима не такая долгая и морозная, лето теплое. Средняя температура января -10...-11°С, а июля + 18. ..+19°С. Среднегодовое количество осадков от 800 до 400 мм. В целом климат переходный от морского к континентальному в направлении с запада на восток. Если в Прибалтике и Белоруссии близость моря сглаживает разницу между температурой воздуха лета и зимы, то в бассейне Вятки и Камы она становится значительной. Летом воздух здесь прогревается до +40°С, а зимой морозы достигают -45°С. Во все сезоны года преобладают ветры, несущие влагу с Атлантического океана.

Снежный покров менее мощный, чем в тайге, слоем от 20-30 (на западе) до 80-90 см (на востоке). Держится он в среднем 140-150 дней в году, в южных районах - 30-60 дней.

С наступлением зимы жизнь в лесах, особенно в широколиственных, замирает. Большинство насекомоядных птиц улетает в теплые края, а часть зверей впадает в зимнюю спячку или сон (летучие мыши, ежи, сони, барсуки, медведи). Весной и летом все ярусы лесов заселяются различными животными.

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некото-

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

По общепринятой классификации растения делятся на хвойные и лиственные. К последним относятся те, которые в определённое время сбрасывают зелёный покров. Как правило, такие деревья растут в течение весенне-летнего вегетационного периода, на протяжении осени меняют цвет, а затем сбрасывают свою листву. Так проходит их адаптация к зимним холодам.

В лиственных лесах растет много разных видов деревьев, кустарников и трав. Большинство из них представители широколиственных растений, такие как дуб, клен, бук, грецкий орех, граб и каштан. Так же здесь часто встречаются и мелколиственные деревья — берёз, тополь, липа, ольха и осина.

Есть несколько различных видов культур, таких как горный лавр, азалии и мхи, которые живут в тенистом лесу, куда доходит небольшое количество солнечного света.

Лиственные леса России

На территории России лиственные леса занимают узкую полоску между южными степями и северной зоной смешанных лесов. Этот клин тянется от прибалтийских республик до Урала и за его пределами, до Новосибирска и монгольской границы. Эта зона имеет теплый и влажный климат.

В северных регионах в основном распространён дуб обыкновенный, липа, ясень, клён, ильма. В западных и южных частях многообразие пород увеличивается за счёт граба, береста, орехов, явора, черешни, тополя.

Большинство второстепенных лесов в этой зоне — чистые березовые насаждения, очень популярные среди русских пейзажистов. Не счесть разнообразия кустарников и трав, которыми богата зона лиственных лесов России.

Почвы

В основной массе лиственных лесов преобладает бурая почва. Это очень плодородная земля. Осенью листва опадает с деревьев, разлагается и помогает придать грунту свои питательные вещества. Земляные черви помогают смешивать питательные вещества, обогащая её гумусом.

Корни деревьев уходят глубоко в землю, добывая питательные вещества во время вегетационного периода. Однако с наступлением осени, листва осыпается и обогащает грунт полезными микроэлементами.

Зона лиственных лесов

Лиственные леса расположены между субтропиками и зоной смешанных и хвойных лесов. Это где-то между 500-600 и 430-460 широтами. Отражение широт является зеркальным для Северного и Южного полушария. Невзирая на то, крупнейшие в мире лиственные леса обычно сосредоточены в Северном. Вы встретите их в Европе, Северной Америке, некоторых частях России, Китая и Японии.

В Южном полушарии также есть лиственные леса, хотя обычно они намного меньше и простилаются на просторах Новой Зеландии, юго-восточной Австралии и Южной Азии. В Южной Америке есть две большие области лиственных лесов на юге Чили и в Парагвае. Следует заметить, что растительность и животный мир в них обычно отличается от жизни на севере.

Лиственные леса, как правило, процветают в холмистых районах с определёнными типами почвы.

Климат

Как упоминалось выше, в отличие от хвойных, лиственные леса определяются тем фактом, что их деревья теряют листву раз в год с изменением сезона, само собой разумеется, что климат большинства из них не является экстремальным, но меняется в зависимости от поры года. Эти районы будут обладать четырьмя четко определенными периодами, с ярко выраженными биологическими процессами — листва меняет цвет осенью, опадает зимой и растёт весной. Лиственные леса также иногда называют умеренными и широколиственными, что говорит о том, что их часто встречают в зонах умеренного климата. Именно он обеспечивает ярко выраженную сезонность, снежный покров зимой и относительно стабильное количество годовых осадков.

Средняя температура в тёплые поры года составляет +15 С, а нижняя, как правило, опускается ниже 0 С. Количество осадков достигает 500-800 мм. Эти показатели могут варьироваться в зависимости от географического местоположения, поскольку, как упоминалось выше, лиственные леса можно найти во всём мире.

Для нормальной жизнедеятельности лиственных лесов, тёплый период должен составлять не менее 120 дней, но в некоторых районах он достигает 250 дней в году без мороза.

Погода в лиственном лесу зависит от погоды в регионе. Более холодные зимы, как правило, способствуют увеличению разнообразия видов растительности.