Вертьянов С. Ю.

Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает определенные трудности. Часть видов занимает географически разделенные области обитания (ареалы) и потому не скрещивается, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одноклеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.

Совокупность отличительных признаков вида называют его критерием.

Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий - один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается недостаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию. Существуют так называемые виды-двойники. Два вида черных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.

Физиолого-биохимический критерий

В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений различаются по способности синтезировать и накапливать определенные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают белки, которые не встречаются у других видов бактерий.

Возможности физиолого-биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Существуют биохимические признаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.

Генетический критерий

Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хромосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естественных условиях отдельно друг от друга. У двух видов-двойников черных крыс разное количество хромосом - 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия кариотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка-гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.

Репродуктивный критерий

(Лат. reproducere воспроизводить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей - брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия поведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого - в лужах. Похожие виды могут не скрещиваться из-за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.

Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).

Применение только репродуктивного критерия не всегда позволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений - разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естественных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое потомство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещиваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.

Эколого-географический критерий

Большинство видов занимает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид - лютик ползучий, по берегам рек и озер - лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами - например, если питаются различной пищей.

Применение эколого-географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца-беляка - острова Исландия и Ирландия, север Великобритании, Альпы и северо-запад Европы. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, - многие сорные растения, ряд насекомых-вредителей и грызунов.

Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса критериев. Таким образом, вид - совокупность особей, занимающих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого-биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

История вопроса

Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».

Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Типы видов

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).

Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд - это совокупность особей|особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных|характерных чёрт|черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей|особей, входящих в состав определённого вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пёстрого дятла от зелёного, малого пёстрого дятла от желны, большую|большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера|клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса чёрная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу|западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей|особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны|вороны, зайцы, тополя|тополя, ивы и др.)

Географический критерий (географическая определённость вида) основан на том, что каждый вид занимает определённую территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определённым географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие чётких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши|суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоёмов - рек и пресноводных озёр (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растёт в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока|сорока имеет две части ареала - западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определённых условиях, выполняя соответствующую функцию в определённом биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах|лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен|характерен строго определённый кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей|особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определённых белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определённых высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств паслёновых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода|рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов - фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения - он трудоёмкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих потомство, к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками , т.е. занимает определенную нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия , поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается преобразования вида — . Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.

Критерий от греческого "критерион" - средство для суждения. Критерий - признак, по которому производится определœение вида организма. Критерии, по которым можно судить о принадлежности данных особей к одному виду, следующие: морфологический, физиологический, биохимический, экологический, этологический, кариотипический, географический.

Морфологический критерий - использование признаков внешнего строения, строения отдельных структур, эмбриологических признаков для принятия решения о таксономической принадлежности организма . Самый старый и наиболее употребляемый критерий. В классифицировании насекомых учитываются строение ротового аппарата͵ ходильных конечностей, жилкование крыла. При классифицировании ресничных червей - строение глотки и половой системы. При установлении видовой принадлежности полихет учитывается строение личинок, габитус, анатомия.

На морфологическом критерии выросли систематика растений и животных. Этот критерий не абсолютный: из-за изменчивости нет ни одного морфологического признака, который позволил бы маркировать именно вид, а не подвид или вид-двойник. Сейчас у некоторых животных обнаружены виды-двойники (у черных крыс, у "малярийного комара").

Кариотипическии критерий - использование числа хромосом в хромосомном наборе и их строения для таксономических целœей. Клетки особей каждого вида имеют определœенное количество определœенных хромосом. Методика определœения кариотипа доведена до состояния применимости в полевых условиях. Это один из надежнейших современных критериев вида. Но встречаются различные виды, имеющие одинаковое число хромосом: малярийный плазмодий - 2п = 2, лошадиная аскарида - 2п = 2, вошь головная - 2п = 2, шпинат - 2п = 12, муха домовая - 2п = 12, ясень - 2п = 48, шимпанзе - 2п = 48, таракан - 2п = 48. 13 видов макак имеют диплоидное число хромосом, равное 42.

Физиологический критерий - использование физиологических признаков для дискриминации видов. К ним относятся теплоустойчивость гамет и соматических клеток, репродуктивная изоляция и др.
Размещено на реф.рф
Репродуктивная изоляция не есть абсолютный критерий видовой принадлежности, т. к. есть организмы, которые размножаются бесполым путем.

Биохимический критерий - это использование данных биохимии для решения таксономической принадлежности организма. Учитывая зависимость отпрактического значения организма применяют такие биохимические методы: химический анализ для выявления веществ, свойственных определœенным группам организмов, иммунологические реакции (реакция преципитации, серологические тесты), хроматографический анализ, определœение соотношения пуриновых и пиримидиновых оснований в ДНК, гибридизация ДНК, электрофорез.

Реакция преципитации (греч. преципитатио - сбрасывание) - реация осаждения комплекса антиген-антитело. Хроматографический анализ позволяет разделять и анализировать смесь веществ благодаря различной сорбции (поглощению) сорбентом составных частей исследуемой смеси веществ.

Метод электрофореза белков позволяет определять видовую принадлежность по картам электрофоретических фракций белков. Электрофорез - это направленное перемещение электрически заряженных частиц в электропроводящем растворе. Метод гельэлектрофореза позволяет разделять белки, различающиеся по одной аминокислоте. При гель-электрофорезе образцы измельченной ткани или крови гомогенизируют, чтобы перевести в раствор содержащиеся в ткани белки. Далее данный раствор помещают на крахмальный, агаровый или полиакриламидный гель. Через гель пропускают электрический ток. Под его действием белки движутся в определœенном направлении и с определœенной скоростью исходя из входящих в их состав аминокислот, величины белковой молекулы и ее конформации. Через несколько часов прекращают пропускание электрического тока. Положение каждого белка выявляют, обрабатывая гель красителœем, специфичным для изучаемого белка - обычно ферментом.

Поскольку каждая аминокислотная цепь в любом белке есть продукт одного гена, данный метод позволяет оценить число локусов, несущих множественные аллели и гетерозиготность особей.

Географический критерий - использование данных по распространению вида (ареалу) для таксономии. Взятый изолированно, он позволяет возводить в ранг географической расы или вида каждую пространственно-обособленную популяцию. Не имеет решающего значения, т. к. ареалы видов могут совпадать полностью или частично.

Этологический критерий вида - использование данных по этологии (поведению) для разграничения видов. Данные по пению, танцу, ухаживанию, миганию света͵ способу постройки гнезда используются в таксономии. Но видоспецифические элементы поведения имеют сезонный характер.
Размещено на реф.рф
Фиксированный материал, с которым обычно имеет дело таксономист, ничего не говорит о поведении. К тому же сложность в поведении характерна только для высших животных.

Экологический критерий вида - использование данных по местообитанию вида, эконише вида, роли в экосистеме для таксономии. Сам по себе данный критерий не позволяет расчленить экологические формы внутри вида, он недостаточный для определœения видовой принадлежности особи.

Часто выделяют генетический критерий вида . По мнению Э. Майра, это "не имеет смысла, так как всœе признаки являются генетическими", т. е. формируются под контролем генетической программы.

Критерии вида - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Критерии вида" 2017, 2018.